1. Будова мембран.

Найважливіша умова існування клітини, і, отже, життя - нормальне функціонування біологічних мембран. Мембрани - невід'ємний компонент всіх клітин.

Всі біологічні мембрани мають товщину від 5 до 10 нм, містять білки, ліпіди, співвідношення між якими варіює залежно від походження мембрани. Крім того, в них присутні вуглеводи, неорганічні солі, вода і ряд інших сполук; в деяких мембранах виявлені сліди рнк (до 0,1%). У ссавців мембрани містять особливо велику кількість фосфоліпідів і холестеролу. В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 році С. Сінджером і Дж.Ніколсоном.

1. Ліпідні компоненти мембран.

Основа всіх клітинних мембран - це ліпіди, що становлять близько 45 % їхньої маси. Здебільшого (понад половину) - це молекули фосфоліпідів різної довжини й структури. Для всіх ліпідів характерно, що іоногенні групи молекул утворюють гідрофільну голівку, а вуглеводневі жирнокислотні хвости надають їм гідрофобності. Оскільки мембрани розділяють дві водні фази, то вони складаються із двох шарів ліпідів. Гідрофільні голівки спрямовані до водних фаз - назовні й усередину до відповідної структури клітини, а гідрофобними хвостами обидва шари спрямовані одне до одного. [1]

Ліпіди не випадково стали основою всіх клітинних мембран. Перебуваючи у водному середовищі, вони мають властивість самоорганізовуватися: кожна молекула зв'язується з іншими, що забезпечує утворення тонкої плівки, а при струшуванні - суспензії пухирців (везикул).

Детальніше будову мембрани зображено на рис.1.1

Рис. 1.1 Клітинна мембрана

1.2. Білки мембран.

Ззовні й зсередини до ліпідів прилягають два білкових шари. На частку білків припадає близько 55 % маси. Але на відміну від ліпідів вони не скрізь утворюють суцільні шари. Розрізняють білки інтегральні й периферичні.

Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, часом виходячи відносно далеко з ліпідів.

Периферичні - білки вбудовані на різну глибину між ліпідами. Вони адсорбовані на поверхні мембрани й пов'язані з нею переважно електростатичними силами, тобто не так тісно, як ліпіди. Унаслідок цього вміст (щільність) білків на мембрані може змінюватися, а отже, змінюється й активність функцій, що вони виконують.

Період життя білків становить від 2 до 5 днів. Тому в клітині відбувається постійний синтез білків мембран на полісомах, що перебувають поблизу відповідних структур. І при зміні інтенсивності процесу самовідновлення функціональна активність їх так само змінюється.

Мембранні білки виконують кілька функцій: 1) вони можуть переносити молекули через мембрану; 2) є рецепторами для хімічних агентів (таких, так гормони); 3) через свої розгалужені вуглеводні ланцюги забезпечують міжклітинну взаємодію, а також розпізнавання антигенів; 4) діють як ферменти; Білки можути бути інтегральними, міцно вбудованими в мембрану або асоційованими. Останні неміцно або оборотно пов'язані з мембраною і здатні відчепитись навіть при м'яких впливах. Інтегральні білки можуть бути ковалентно пов'язані кінцевою карбоксильною групою білка з фосфоліпідами мембрани. Багато інтегральних білків нерозчинні у воді. Вони занурені в мембрану і утримуються там трьома основними силами:

1) іонними взаємодіями з полярними головками;

2) гідрофобними взаємодіями з внутрішньої ліпідної частиною мембрани;

3) специфічними взаємодіями з холестеролом і іншими молекулами мембрани.

Більшість інтегральних білків пронизують ліпідний бішар і мають полярні ділянки з двох сторін. Новітні дані, отримані методом рентгеноструктурного аналізу, показали, що ланцюги мембранних білків згортаються, мабуть так, що спіральні і структурні ділянки виявляються зануреними в гідрофобну область мембрани. Ті молекули, які перебувають поза мембраною є неупорядкованими структурами.

У мембран розрізняють зовнішню і внутрішню сторони, які в більшості випадків мають неоднаковий склад, тобто мембрани асиметричні. Ліпіди і білки, розташовані на зовнішній стороні плазматичної мембрани, зазвичай мають ковалентно пов'язані з ними вуглеводи. Внутрішня сторона мембрани і внутрішньоклітинні мембрани, як правило, позбавлені вуглеводів. Вуглеводна частина представлена полісахаридами, що включають зазвичай не більше 15 моносахаридних залишків, які часто утворюють розгалужені структури. У плазмалеми еукаріотичних клітин часто виявляються галактоза, маноза, фукоза, N-ацетилглюкозамін, N-ацетилгалактозаміном, арабіноза, ксилоза, нейрамінової кислота. Гліколіпіди представлені глікозілдіацілгліцерінамі (переважно в бактеріальних мембранах) і глікосфінголіпідамі: цереброзидів, гангліозид та ін. (в основному у еукаріотичних клітин). Мембрана являє собою динамічну структуру. Найбільш рухомим компонентом у ній є ліпіди. Вони досить вільно рухаються в площині ліпідного шару (латеральне переміщення), змінюючи своїх "сусідів" у середньому 10 ⁶ разів / сек. Молекули білків також можуть переміщатися латерально в площині мембрани. Можливо також, що білкові молекули обертаються навколо перпендикулярних і паралельних площині бішару осей, що може мати велике значення при функціонуванні макромолекул і мембран в цілому. Однак білки розподілені в мембрані не статистично, утворюючи ділянки з різними функціями. Інакше кажучи, білкові молекули не абсолютно вільно переміщаються в площині мембрани, оскільки можуть існувати взаємодії між окремими білковими молекулами і, крім того, між білками мембран і цитоскелетом клітини: структурними білками, актиновим, мікротрубочками, що примикають до мембрани зсередини. У свою чергу розташування білкових молекул в мембрані впливає на розподіл і орієнтацію ліпідних молекул в залежності від спорідненості конкретних білків і ліпідів.

Рухливість мембранних молекул в значній мірі залежить від складу жирних кислот. Більш впорядкованою і стабільною є структура мембран, що містить велику кількість насичених жирних кислот у фосфоліпідах, менш упорядкованою - містить значні кількості ненасичених жирних кислот. За оптимальних для життєдіяльності живих організмів температурах мембрана, як правило, має рідкокристалічний стан (проміжне між рідким і твердим). Цей стан зумовлено перш за все наявністю у мембранах системи ліпід - білок - вода, що формує різного типу впорядковані структури, які є рухливими. Такий стан мембран істотно впливає на їх функціонування і пояснює велику чутливість до різних зовнішніх чинників.

Сусідні клітини однієї тканини повинні сполучатися одне з одним для того, щоб координувати свою життєдіяльність і функціонувати як ціле у відповідності зі специфікою тканини. Таке повідомлення досягається за допомогою спеціальних коротких "трубочок", які зібрані в дископодібні структури у місцях щілинних контактів. Кожна трубочка складається з двох циліндричних білкових молекул - коннексонів. Молекула коннексона частково занурена в клітинну мембрану, а її виступаюча частина здатна зв'язуватися в міжклітинному просторі з коннексоном сусідньої клітини, так що утворюється безперервний канал, який з'єднує внутрішній простір двох клітин.[3]