1. Історія дослідження рибосом

Рибосоми вперше були описані як ущільнені частки, або гранули, клітинним біологом румунського походження Джорджем Паладе в середині 1950-х років . У 1974 році Паладе, Клод і Крістіан Де Дюв отримали Нобелівську премію з фізіології і медицини «за відкриття, що стосуються структурної і функціональної організації клітини». Термін «рибосома» був запропонований Річардом Робертсом в 1958 році замість «рибонуклеобілкова частинка мікросомальної фракції». Біохімічні та мутаційні дослідження рибосоми починаючи з 1960-х дозволили описати багато функціональні та структурні особливості рибосоми.

На початку 2000-х з'явилися атомні структури окремих субодиниць, а також повної рибосоми, пов'язаної з різними субстратами, які дозволили зрозуміти механізм декодинг (розпізнавання антикодона тРНК, комплементарного кодону мРНК) і деталі взаємодій між рибосомою, антибіотиками, тРНК і мРНК.

Нобелівська премія з хімії 2009 року отримав за визначення структури прокариотической рибосоми вченим з Великобританії Венкатраману Рамакрішнаном, американцем Томасом Стейцу і ізраїльтянкою Адою Йонат. У 2010 році в лабораторії Марата Юсупова була визначена тривимірна структура еукаріотичної рибосоми.

У 2009 році канадські біохіміки Костянтин Боков і Сергій Штейнберг з Монреальського університету, дослідивши тривимірну структуру Хвороби сучасних бактерій E.coli, дійшли висновку, що рибосоми могли сформуватися в результаті поступової еволюції з дуже простої маленької молекули РНК - «проторібосоми», здатної каталізувати реакцію з'єднання двох амінокислот. Всі інші структурні блоки рибосоми послідовно додавалися до проторібосоме, не порушуючи її структуру і поступово підвищуючи ефективність її роботи.[1]

2. Будова та різновид рибосом

Рибосома - великий внутрішньоклітинний макромолекулярный ансамбль, відповідальний за синтез поліпептидного ланцюга з амінокислот (трансляцію); складається з молекул РНК і білків. Переважна більшість рибосом локалізована в цитоплазмі. У бактеріальної клітині рибосоми сягають 30% її сухий маси: однією бактеріальну клітину припадає приблизно 104 рибосом. У еукаріотичних клітинах відносний зміст рибосом менший, і кількість дуже варіює залежно від білок-синтезиючої активності відповідного ряду або окремої клітини.

Під електронним мікроскопом рибосоми мають вигляд компактних округлих частинок з лінійними розмірами близько 25 нм. (рис. 1) чи дещо більше (до 30нм) у випадку еукаріотних рибосом. Форма та детальний обрис рибосом еукаріот них організмів вражаючи схожі. Однак хлоропласти і мітохондрії еукарітичних клітин містять рибосоми, відмінні від 80S типа. Рибосоми хлоропластів вищих рослин належать до 70Sтипу і практично не відмінні від рибосом еубактерій і синє зелених водоростей по молекулярним властивостям. Мітохондріальні рибосоми більш різноманітні в залежності від належності організму до того чи іншого царства еукаріот. Найбільш вивчені рибосоми мітохондрій грибів (Saccharomyces, Neurospora), що схожі на прокаріотичні 70S рибосоми, але, трохи крупніші (близько 75S) і містять відносно більше білка; абсолютний вміст рибосомної РНК в них майже такий самий як в типових 70Sрибосомах. Мітохондріальні рибосоми ссавців значно дрібніші типових 70Sрибосом, маючи також і суттєво меншу абсолютну кількість рибосомної РНК на частинку; їх іноді називають «міні-рибосомами». Дійсно, коефіцієнт седиментації рибосом із мітохондрій ссавців складає усього близько 55S, а тотальна маса рибосомної РНК на частинку більш ніж на 1/3 менше, ніж в типових 70Sрибосомах. Одночасно, мітохондріальні рибосоми ссавців містять багато білка, тож спільні розміри їх не дуже відрізняються від прокаріотичних рибосом. В цілому, не дивлячись на ряд незвичайних рис, за рядом своїх ознак, і в тому числі за функціональною поведінкою, мітохондріальні рибосоми ссавців все ж близькі до прокаріотичних 70Sрибосом. Рибосоми прокаріотів складаються з трьох видів РНК – 16S-РНК – утворює малу субодиницю та 23S-РНК та 5S-РНК – утворюють велику субодиницю. Рибосоми клітин еукаріотів складаються з чотирьох видів РНК: 18S-РНК – утворює малу субодиницю та 28S-РНК, 5,8S-РНК і 5S-РНК – утворюють велику субодиницю.

Характерною рисою одної з видимих проекцій є борозна, що поділяє рибосому на дві нерівні частини .Це розділення відображає той факт, що рибосома складається з двох субчастин, чи рибосом них субодиниць. Дійсно, при певних умовах ( наприклад, при доcтaньому зниженні концентрації йонів Магнію в середовищі) рибосома дисоціює на дві субчастини з відношенням мас близько 2:1. Компоненти рибосоми прийнято позначати коефіцієнтами седиментації (коефіцієнтами пропорційності), що показують, наскільки зростає швидкість руху частинки при центрифугуванні зі зростанням відцентрової сили (швидкості обертання ротора центрифуги). Коефіцієнт седиментації використовується як міра рухливості частинки, залежить від її маси, об’єму та форми, вимірюється у сведбергах (S) – позасистемних одиницях, які мають розмірність часу (1S = 10–13 с).

Прокаріотна 70Sрибосома дисоціює на частинки з коефіцієнтами седиментації 50S (молекулярна маса 1,5× дальтон) і 30S (молекулярна маса 0,85× дальтон). Еукаріотна 80S рибосома може бути розділена на 60S і 40S субодиниці. Рибосомні субодиниці можуть бути легко поділені в ультрацентрифузі і дослідженні окремо. [2]

Рис. 1. Порівняння прокаріотичної та еукаріотичної рибосоми