Глава 2. Клетка

2.1. История изучения клетки. Клеточная теория.

2.2. Химический состав клетки.

2.3.Неорганические вещества клетки.

2.4.Органические вещества. Общая характеристика. Липиды.

2.5 Органические вещества. Углеводы. Белки.

2.6. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты.

2.7. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды.

2.8. Клеточное ядро. Хромосомы.

2.9. Прокариотическая клетка.

2.10. Реализация наследственной информации в клетке.

2.11. Неклеточная форма жизни: вирусы.

§ - 2.1. История изучения клетки. Клеточная теория.

■ Открытие и изучение клетки. Люди узнали о существовании клетки лишь в XVII в. Незадолго до этого, в 1590 г., голландский шлифовальщик стекол Захарий Янсен, соединив вместе две линзы, впервые изобрел примитивный микроскоп. Именно благодаря этому изобретению ученые смогли раскрыть тайну клеточного строения.

Первый, кто оценил значение увеличительного прибора и применил его для исследования срезов растительных и животных тканей, был английский физик и ботаник Роберт Гук.

В 1665 г., изучая срез пробки, он обнаружил структуры, похожие по строению на пчелиные соты, и назвал их ячейками, или клетками (рис. 3). С тех пор этот термин прочно утвердился в биологии. Правда, надо отметить, что Р. Гук считал, что клетки пустые, а живое вещество — это клеточные стенки.

Примерно в это же время, во второй половине XVII в., известный голландский исследователь Антони ван Левенгук усовершенствовал микроскоп и смог наблюдать живые клетки с увеличением более чем в 200 раз. Именно он впервые в 1683 г. описал бактерии.

Еще до открытия клетки, в середине XVII в., известный английский врач Уильям Гарвей предположил, что все живые организмы развиваются из яйца. Это предположение блестяще доказал российский ученый Карл Максимович Бэр, который в 1827 г. обна-ружил яйцеклетку млекопитающих. Данное открытие позволило ему сделать вывод, что каждый организм развивается из одной клетки.

В 1831—1833 гг. Роберт Броун обнаружил в растительных клетках сферическую структуру, которую назвал ядром.

■Создание клеточной теории. Для понимания роли клетки в живых организмах огромное значение имели труды ботаника Маттиаса Шлейдена и зоолога Теодора Шванна. Проанализировав все существующие на тот момент знания о клеточном строении живой природы, Т. Шванн сформулировал первую версию клеточной теории. Она постулировала, что все организмы, и растительные, и животные, состоят из простейших частей — клеток. Причем каждая клетка в определенном смысле — некое индивидуальное самостоятельное целое. Но в одном организме все клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство.

Правда, Шлейден и Шванн ошибались, считая, что новые клетки могут возникать из неклеточного вещества. Это заблуждение было опровергнуто немецким ученым Рудольфом Вирховым, который показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления. В 1858 г. Р. Вирхов написал: «Всякая клетка происходит из другой клетки... Там, где возникает клетка, ей должна предшествовать клетка, подобно тому, как животное происходит только от животного, растение — только от растения».

Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие биологии и на формирование современной естественнонаучной картины мира. По определению Ф. Энгельса, клеточная теория, закон превращения энергии и эволюционная теория Ч. Дарвина являются тремя величайшими открытиями естествознания XIX в. На основе клеточной теории в середине XIX в. возникла цитология (от греч.цитос — вместилище, клетка) — наука, изучающая структуру и функции клетки.

К концу XIX в. благодаря усовершенствованию микроскопической техники были открыты основные структурные компоненты клетки и изучен процесс ее деления. Немецкий естествоиспытатель Август Вейсман окончательно установил, что хранение и передача наследственных признаков в клетке осуществляются с помощью ядра. Изобретенный в 30-е гг. XX в. электронный микроскоп дал возможность исследовать ультраструктуру клетки. Было обнаружено удивительное сходство в тонком строении клеток различных организмов.

Каждая клетка покрыта плазматической мембраной и имеет внутреннее содержимое — цитоплазму. Любая клетка обладает генетическим материалом, содержащим наследственную информацию о строении и функционировании самой клетки и всего организма в целом. В зависимости от расположения этого генетического материала все клетки делятся на прокариотические (доядерные), наследственный материал которых находится непосредственно в цитоплазме, и эукариотические (ядерные), чей генетический материал отделен от цитоплазмы ядерной оболочкой, т. е. находится в ядре.

Клетка функционирует как единое целое, отвечая на воздействия внешней среды, взаимодействуя с другими клетками, входя в состав многоклеточных организмов. Она обеспечивает связь между поколениями, являясь носителем наследственной информации. Клетка может представлять целый самостоятельный организм, как, например, амеба, и в этом случае ее деятельность гораздо разнообразнее, чем работа специализированной клетки многоклеточного организма.

Несмотря на принципиальное сходство во внутреннем строении, клетки могут существенно отличаться по размеру и форме. Например, человеческий организм состоит из сотни видов клеток (рис. 4). Самой крупной среди них является яйцеклетка (до 200 мкм), а одними из самых мелких — некоторые клетки в нервной ткани (около 5 мкм). Эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска, клетки гладкой мышечной ткани похожи на длинное узкое веретено, клетки эпителия могут быть кубическими, плоскими, цилиндрическими, а лейкоциты вообще не имеют постоянной формы. Крупные остеоциты с многочисленными отростками входят в состав костной ткани, а разнообразные нервные клетки звездчатой, веретеновидной, пирамидальной и иной формы имеют сложные ветвящиеся отростки, длина которых может достигать 1 м и более.

При всем этом разнообразии клеткам присущи общие признаки. Все клетки являются открытыми системами, которые обмениваются веществом и энергией с окружающей средой. Рост и развитие, размножение и раздражимость — эти свойства, не-обходимые для поддержания жизни, характерны для всех клеток.

■ Основные положения клеточной теории. Основные положения клеточной теории Т. Шванна, как важнейшего биологического обобщения XIX в., актуальны и в наше время, когда современная цитология, вобрав в себя достижения генетики, молекулярной и физико-химической биологии, превратилась в бурно развивающуюся науку — клеточную биологию.

Однако в свете современных знаний сформировались более глубокие представления о структуре и функциях клетки. Рассмотрим основные положения современной клеточной теории.

Клетка — элементарная единица живого. Клетка является наименьшей структурно-функциональной единицей живого и представляет собой открытую, саморегулирующуюся, самовоспроизводящуюся систему. Вне клетки жизни нет, □

Все клетки сходны по своему химическому составу и имеют общий план строения. Общий принцип организации клеток определяется обязательными функциями, необходимыми для поддержания собственной жизнедеятельности. Однако клетки обладают и специфическими особенностями, связанными с выполнением клетками специальных функций и возникающими в результате клеточной дифференцировки.

Клетка происходит только от клетки. Размножение (увеличение числа) клеток происходит только путем деления предшествующих клеток. Миллиарды клеток, из которых состоит живой организм, возникли в результате делений оплодотворенного яйца (зиготы), поэтому все клетки организма генетически одинаковы.

Многоклеточные организмы представляют собой сложно организованные интегрированные системы, состоящие из взаимодействующих клеток. Кроме клеток в состав многоклеточных организмов входят неклеточные компоненты и гигантские многоядерные образования. Многоклеточный организм обладает новыми специфическими чертами и свойствами, которые не являются простым суммированием свойств составляющих его клеток.

Сходное клеточное строение организмов — свидетельство того, что все живое имеет единое происхождение.

Существование вирусов — неклеточной формы жизни — не противоречит этому положению клеточной теории, потому что размножаться вирусы могут только внутри живых клеток. Являясь паразитами на генетическом уровне, вне клетки они не способны к самовоспроизведению и метаболизму.

Вопросы для самоконтроля

1.Расскажите об истории открытия клетки.

2.Кем и когда впервые была сформулирована клеточная теория?

3.Перечислите современные положения клеточной теории.

4.Охарактеризуйте значение клеточной теории для развития биологии.

5.Подумайте, для каких представителей органического мира понятия «клетка» и «организм» совпадают?

Подумайте!

1.Какое преимущество дает клеточное строение живым организмам?

2.Какое из положений клеточной теории было установлено самым первым? Почему?

3.Почему оформление клеточной теории шло одновременно с развитием и усовершенствованием техники?

§ -2.2. Химический состав клетки.

Одним из основных общих признаков живых организмов является единство их элементного химического состава. Независимо от того, к какому царству, типу или классу принадлежит то или иное живое существо, в состав его тела входят одни и те же, так называемые универсальные химические элементы. Сходство в химическом составе разных клеток свидетельствует о единстве их происхождения.

В живой природе обнаружено около 90 химических элементов, т. е. большая часть всех Известных на сегодняшний день. Никаких специальных элементов, характерных только для живых организмов, не существует, и это является одним из доказательств общности живой и неживой природы. Но количественное содержание тех или иных элементов в живых организмах и в окружающей их неживой среде существенно отличается. Например, кремния в почве около 33%, а в наземных растениях лишь 0,15%. Подобные различия указывают на способность живых организмов накапливать только те элементы, которые необходимы им для жизнедеятельности.

В зависимости от содержания все химические элементы, входящие в состав живой природы, разделяют на несколько групп.

■ Макроэлементы.1 группа. Главными компонентами всех органических соединений, выполняющих биологические функции, являются кислород, углерод, водород и азот. Все углеводы и липиды содержат водород, углерод и кислород, а в состав белков и нуклеиновых кислот, кроме этих компонентов, входит азот. На долю этих четырех элементов приходится 98% от массы живых клеток.

2 группа. К группе макроэлементов относятся также фосфор, сера, калий, магний, натрий, кальций, железо, хлор. Эти химические элементы являются обязательными компонентами всех живых организмов. Содержание каждого из них в клетке составляет от десятых до сотых долей процента от общей массы.

Натрий, калий и хлор обеспечивают возникновение и проведение электрических импульсов в нервной ткани. Поддержание нормального сердечного ритма зависит от концентрации в организме натрия, калия и кальция. Железо участвует в биосинтезе хлорофилла, входит в состав гемоглобина (белка-переносчика кислорода в крови) и миоглобина (белка, содержащего запас кислорода в мышцах). Магний в клетках растений входит в состав хлорофилла, а в животном организме участвует в формировании ферментов, необходимых для нормального функционирования мышечной, нервной и костной тканей. В состав белков часто входит сера, а все нуклеиновые кислоты содержат фосфор. Фосфор также является компонентом всех мембранных структур.

Среди обеих групп макроэлементов кислород, углерод, водород, азот, фосфор и сера объединяются в группу биоэлементов, или органогенов, на основании того, что они составляют основу большинства органических молекул (табл. 1).

Таблица 1. Содержание биоэлементов в клетке

Элемент Содержание в клетке,% от массы

Кислород (О)............................. 65,0—75,0

Углерод (С)........Л.......................15,0—18,0

Водород (H)..................................8,0—10,0

Азот(N)..........................................1,0—3,0

Фосфор (Р).................................... 0,2—1,0

Сера (S)..................................... 0,15—0,2

■Микроэлементы. Существует большая группа химических элементов, которые содержатся в организмах в очень низких концентрациях. Это алюминий, медь, марганец, цинк, молибден, кобальт, никель, йод, селен, бром, фтор, бор и многие другие. На долю каждого из них приходится не более тысячных долей процента, а общий вклад этих элементов в массу клетки — около 0,02%. В растения и микроорганизмы микроэлементы поступают из почвы и воды, а в организм животных — с пищей, водой и воздухом. Роль и функции элементов этой группы в различных организмах весьма разнообразны. Как правило, микроэлементы входят в состав биологически активных соединений (ферментов, витаминов и гормонов) и их действие проявляется, главным образом, в том, как они влияют на обмен веществ.

Кобальт входит в состав витамина В12 и принимает участие в синтезе гемоглобина, его недостаток приводит к анемии. Молибден в составе ферментов участвует в фиксации азота у бактерий и обеспечивает работу устьичного аппарата у растений. Медь является компонентом фермента, участвующего в синтезе меланина (пигмента кожи), влияет на рост и размножение растений, на процессы кроветворения у животных организмов.

Иод у всех позвоночных животных входит в состав гормона щитовидной железы — тироксина. Бор влияет на ростовые процессы у растений, его недостаток приводит к отмиранию верхушечных почек, цветков и завязей. Цинк действует на рост животных и растений, а также входит в состав гормона поджелудочной железы — инсулина. Нехватка селена приводит к возникновению у человека и животных раковых заболеваний. Каждый элемент играет свою определенную, очень важную роль в обеспечении жизнедеятельности организма.

Как правило, биологический эффект того или иного микроэлемента зависит от присутствия в организме других элементов, т. е. каждый живой организм — это уникальная сбалансированная система, нормальная работа которой зависит, в том числе, и от правильного соотношения ее компонентов на любом уровне организации. Так, например, марганец улучшает усвоение организмом меди, а фтор влияет на метаболизм стронция.

Обнаружено, что некоторые организмы интенсивно накапливают определенные элементы. Например, многие морские водоросли накапливают иод, хвощи — кремний, лютики — литий, а моллюски отличаются повышенным содержанием меди.

Микроэлементы широко используются в современном сельском хозяйстве в виде микроудобрений для повышения урожайности культур и в качестве добавок к кормам для увеличения продуктивности животных. Применяются микроэлементы и в медицине.

■Ультрамикроэлементы. Существует группа химических элементов, которые содержатся в организмах в следовых, т. е. ничтожно малых концентрациях. К ним относят золото, бериллий, серебро и другие элементы. Физиологическая роль этих компонентов в живых организмах пока окончательно не установлена.

■Роль внешних факторов в формировании химического состава живой природы. Содержание тех или иных элементов в организме определяется не только особенностями данного организма, но также составом среды, в которой он обитает, и той пищей, которую он использует. Геологическая история нашей планеты, особенности почвообразовательных процессов привели к тому, что на поверхности Земли сформировались области, которые отличаются друг от друга по содержанию химических элементов. Резкий недостаток или, наоборот, избыток какого-либо химического элемента вызывает в пределах таких зон возникновение биогеохимических эндемий — заболеваний растений, животных и человека.

Во многих районах нашей страны — на Урале и Алтае, в Приморье и в Ростовской области количество иода в почве и в воде значительно снижено. Если человек не получает с пищей нужного количества иода, у него снижается синтез тироксина. Щитовидная железа, пытаясь компенсировать нехватку гормона, разрастается, что приводит к образованию так называемого эндемического зоба. Особенно тяжелые последствия от недостатка иода возникают у детей. Сниженное количество тироксина приводит к резкому отставанию в умственном и физическом развитии.

Чтобы предотвратить заболевания щитовидной железы, врачи рекомендуют подсаливать пищу специальной солью, обогащенной иодидом калия, употреблять рыбные блюда и морскую капусту.

Почти 2 тыс. лет назад правитель одной из северо-восточных провинций Китая издал указ, в котором обязал всех своих подданных съедать по 2 кг морской капусты в год. С тех пор жители послушно соблюдают древний указ, и, несмотря на то, что в этом районе существует явный недостаток йода, население не страдает заболеваниями щитовидной железы.

Вопросы для самоконтроля

1.В чем заключается сходство биологических систем и объектов неживой природы?

2.Перечислите биоэлементы и объясните, каково их значение в образовании живой материи.

3.Что такое микроэлементы? Приведите примеры и охарактеризуйте биологическое значение этих элементов.

4.Как отразится на жизнедеятельности клетки и организма недостаток какого-либо микроэлемента? Приведите примеры таких явлений.

5.Расскажите об ультрамикроэлементах. Каково их содержание в организме? Что известно об их роли в живых организмах?

6.Приведите примеры известных вам биохимических эндемий. Объясните причины их происхождения.

Подумайте!

По какому принципу все химические элементы, входящие в состав живой природы, разделяют на макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы? Предложите свою, альтернативную, классификацию химических элементов, основанную на другом принципе.

§- 2.3.Неорганические вещества клетки.

Значительная часть соединений, входящих в состав клетки, встречается в больших количествах только в живой природе. Это органические вещества. Однако есть соединение, которое одинаково характерно как для живой, так и для неживой природы. Это вода .

■Вода. Считается, что миллиарды лет тому назад в первичном океане на нашей планете зародилась жизнь и вся дальнейшая эволюция природы была неразрывно связана с водой. Уникальные свойства этой относительно небольшой молекулы позволили нашей планете стать такой, какая она есть сейчас. Все жители Земли, растения и животные, грибы и бактерии, обязаны воде жизнью. В чем же заключается особенность этого вещества?

Молекула воды — это диполь, т. е. на одной стороне молекулы сосредоточен положительный заряд, а на другом конце — отрицательный. Именно эта особенность строения молекулы воды определяет ее свойство универсального растворителя. Любые вещества, имеющие заряженные группы, растворяются в воде. Такие соединения называют гидрофильными (от греч. hydros — вода и phileo — люблю). Большинство веществ, присутствующих в клетке, относится к этой группе, например соли, аминокислоты, сахара, белки, простые спирты. Когда вещество переходит в раствор, его реакционная способность увеличивается. Однако есть соединения, которые в воде растворяются очень плохо или вовсе не растворяются. Такие вещества называют гидрофобными (от греч. hydros — вода и phobos — страх), к ним относятся, в частности, жиры (липиды), жироподобные вещества (липоиды), полисахариды и некоторые белки.

Большинство процессов, которые протекают внутри клетки, могут осуществляться только в водной среде. Но вода не только обеспечивает условия химических реакций, она сама участвует во многих метаболических процессах. В реакциях гидролиза1 белки расщепляются до аминокислот, а крахмал — до глюкозы. Высвобождение энергии в организме происходит при взаимодействии с водой главной энергетической молекулы — АТФ. Вода участвует в реакциях фотосинтеза и в синтезе АТФ в митохондриях.

Отрицательные и положительные полюсы разных молекул воды притягиваются друг к другу, что приводит к образованию водородных связей. Наличие этих связей придает воде структурированность, что объясняет многие ее необычные свойства: высокую температуру кипения, плавления, высокую теплоемкость.

Сочетание высокой теплоемкости и теплопроводности делает воду идеальной жидкостью для поддержания теплового равновесия. Тепло быстро и равномерно распределяется между всеми частями организма.

Высокая интенсивность испарения приводит к быстрой потере тепла и предохраняет от перегрева: испарение у растений и потоотделение у животных являются защитными реакциями и позволяют при минимальной потере воды существенно снизить температуру тела.

Практически полная несжимаемость воды обеспечивает поддержание формы клетки, а вязкость придает воде свойства смазки.

Высокая сила поверхностного натяжения воды обеспечивает восходящий и нисходящий транспорт веществ в растениях и движение крови в капиллярах. Многие мелкие организмы легко удерживаются и передвигаются по поверхности воды, благодаря наличию пленки поверхностного натяжения. □

■ Соли. Важную роль в жизнедеятельности клетки играют минеральные соли, представленные в основном катионами калия (К+), натрия (Na+) кальция (Са2+), магния (Мд2+) и анионами соляной (С1~), угольной (НСО3)» фосфорной (НРО|~ , Н2РО4 ) и некоторых других кислот. Многие ионы неравномерно распределены между клеткой и окружающей средой, так, например, в цитоплазме концентрация ионов калия в 20—30 раз выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия внутри клетки, наоборот, в 10 раз ниже. Именно благодаря существованию подобных градиентов концентраций осуществляются многие важные процессы жизнедеятельности, такие как возбуждение нервных клеток, сокращение мышечных волокон. После гибели клетки концентрация катионов снаружи и внутри быстро выравнивается.

Анионы слабых кислот (НСО§, НРО|~) участвуют в поддержании кислотно» щелочного баланса (pH) клетки. Анионы фосфорной кислоты необходимы для синтеза главной энергетической молекулы — АТФ, нуклеотидов и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК).

Минеральные соли в живых организмах находятся не только в виде ионов, но и в твердом состоянии. Кости нашего скелета в основном состоят из фосфатов кальция и магния. Раковины моллюсков формируются из карбоната кальция.

Полость тела круглых червей заполнена жидкостью, находящейся под давлением и образующей гидроскелет, что придает этим организмам постоянную форму. Свойство несжимаемости воды используется медузами, чье тело на 95% состоит из этого вещества. Жидкость в подчерепном пространстве предохраняет от сотрясения головной мозг, а околоплодные воды в матке защищают и поддерживают плод у млекопитающих. Жидкость в околосердечной сумке — перикарде — облегчает движения сердца при его сокращениях, а в плевральной полости снижает трение при дыхании. Благодаря высокому тургорному давлению растительные ткани обладают упругостью, а стебли травянистых растений поддерживают вертикальное положение.

Вопросы для самоконтроля

1.Каковы особенности пространственной организации молекул воды, обусловливающие ее биологическое значение?

2.В чем заключается биологическая роль воды?

3.Какие вещества называют гидрофильными? Гидрофобными?

4.Какие вещества поддерживают pH клетки на постоянном уровне?

5.Расскажите о роли минеральных солей в жизнедеятельности клетки.

Подумайте!

1.Почему при работе в горячих цехах для утоления жажды рекомендуют пить минеральную или подсоленную воду?

2.Известно, что ионный состав внутреннего содержимого клетки имеет большое сходство с ионным составом морской воды. Какой вывод можно из этого сделать?

§-2.4.Органические вещества. Общая характеристика. Липиды.

■ Общая характеристика органических веществ. Среди всех химических элементов есть один, который наиболее тесно связан с живыми организмами. Это углерод. Везде, где его находят, есть или когда-то была жизнь. Известно уже более миллиона различных молекул, построенных на его основе. Наиболее интересна уникальная способность атомов углерода вступать в ковалентную связь друг с другом, образуя длинные цепи, сложные кольца и иные структуры. Органические вещества— это сложные углеродсодержащие соединения. Прежде считали, что только живые организмы способны их синтезировать. Однако сейчас путем химического синтеза уже получено огромное количество органических соединений.

Простейшие углеродные соединения — это углеводороды, молекулы которых состоят из атомов только углерода и водорода. Самый простой углеводород — метан. В ранний период истории Земли метан входил в состав ее первичной атмосферы. Возможно, именно он и положил начало бесчисленному разнообразию углеродсодержащих соединений, которые возникали по мере развития жизни и которые сейчас являются основой жизни.

В современных живых организмах углеводороды встречаются нечасто.

Сорок атомов углерода входит в состав углеводорода каротина — оранжево-желтого пигмента. Богаты каротином плоды шиповника и смородины, морковь и томаты, яичный желток. Очень важен для полноценного питания животных и человека p-каротин — провитамин А, который в организме превращается в витамин А. Однако подавляющее большинство органических соединений устроено гораздо более сложно, нежели углеводороды. Органические вещества живой природы чрезвычайно разнообразны * по своим размерам, строению и функциям. Поэтому создать единую классификацию, которая учитывала бы все характерные особенности каждого соединения, практически невозможно. Наиболее распространено деление всех органических соединений на низкомолекулярные (аминокислоты, липиды, органические кислоты и др.) и высоко-молекулярные, или биополимеры. Полимеры — это молекулы, состоящие из повторяющихся структурных единиц — мономеров.В свою очередь все биополимеры подразделяют надве группы: гомополимеры, или регулярные, построенные из мономеров одного типа (например, гликоген, крахмал и целлюлоза состоят из молекул глюкозы), и гетерополимеры, или нерегулярные, в состав которых входят отличающиеся друг от друга мономеры (например, белки состоят из 20 типов аминокислот, а нуклеиновые кислоты — из 8 типов нуклеотидов (см. § 2.5, 2.6).

Рассмотрим наиболее важные группы органических соединений, которые определяют основные свойства клеток и организмов .

■ Липиды. Среди низкомолекулярных органических соединений, входящих в состав живых организмов, важную роль играют липиды, к которым относятся жиры, воски и разнообразные жироподобные вещества. Это гидрофобные соединения, не растворимые в воде. Общее содержание липидов в клетке колеблется в пределах 5—15% от массы сухого вещества. В клетках подкожной жировой клетчатки их количество возрастает до 90%.

Широко распространены в природе нейтральные жиры, которые представляют собой соединения высокомолекулярных жирных кислот и трехатомного спирта глицерина. В цитоплазме клеток жиры откладываются в виде жировых капель.

Жиры являются источником энергии. При окислении 1 г жира до углекислого газа и воды выделяется 38,9 кДж энергии (при окислении 1 г глюкозы — всего 17 кДж).

Жиры служат источником метаболической воды, из 1 г жира образуется 1,1 г воды. Используя свои жировые запасы, верблюды или впадающие в зимнюю спячку суслики могут обходиться без воды длительное время.

Жиры в основном откладываются в клетках жировой ткани. Эта ткань служит энергетическим депо организма, предохраняет его от потери тепла и выполняет защитную функцию. В полости тела между внутренними органами у позвоночных животных формируются упругие жировые прокладки, которые защищают органы от повреждений, а подкожная жировая клетчатка создает теплоизоляционный слой.

Воски — пластичные вещества, обладающие водоотталкивающими свойствами. У насекомых они служат материалом для постройки сот. Восковой налет на поверхности листьев, стеблей, плодов защищает растения от механических повреждений, ультрафиолетового излучения и играет важную роль в регуляции водного баланса.

Не менее важное значение в организме имеют жироподобные вещества. Представители этой группы — фосфолипиды — формируют основу всех биологических мембран. По своей структуре фосфолипиды сходны с жирами, но в их молекуле один или два остатка жирных кислот замещены остатком фосфорной кислоты.

Важную роль в жизнедеятельности всех живых организмов, особенно животных, играет жироподобное вещество — холестерин. В корковом слое надпочечников, в половых железах и в плаценте из него образуются стероидные гормоны (кортикостероиды и половые гормоны). В клетках печени из холестерина синтезируются желчные кислоты, необходимые для нормального переваривания жиров.

К жироподобным веществам относят также жирорастворимые витамины A, D, Е, К, обладающие высокой биологической активностью.

Некоторые млекопитающие способны избирательно накапливать провитамин А в жировой клетчатке и молоке. При недостатке витамина А снижается сопротивляемость к инфекционным заболеваниям, страдает репродуктивная функция, возникают проблемы с кожей и развивается так называемая куриная слепота — нарушается темновая адаптация.

При неправильном питании, если рацион человека чрезмерно богат жирами, содержание холестерина в крови резко возрастает. Это может привести к образованию на стенках кровеносных сосудов холестериновых бляшек, которые сужают и даже полностью перекрывают просвет сосудов, тем самым нарушая кровоснабжение органов и тканей. Развивается заболевание — атеросклероз.

Вопросы для самоконтроля

1.Какие органические вещества входят в состав клетки?

2.Что такое липиды? Опишите их химический состав.

3.Какова роль липидов в обеспечении жизнедеятельности организма?

4.В чем заключается биологическое значение жироподобных веществ?

5.Вспомните из курса «Человек и его здоровье» функции витаминов; симптомы их недостаточности.

Подумайте!

Какие вы знаете биологически активные вещества в организме человека, относящиеся к группе липидов? Каковы их функции?

§-2.5 Органические вещества. Углеводы. Белки.

■ Углеводы (сахара). Это обширная группа природных органических соединений. В животных клетках углеводы составляют не более 5% сухой массы, а в некоторых растительных (например, клубни картофеля) их содержание достигает 90% сухого остатка. Углеводы подразделяют на три основных класса: моносахариды, дисахариды и полисахариды.

Моносахариды рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот. Глюкоза присутствует в клетках всех организмов и является одним из основных источников энергии для животных. Широко распространена в природе фруктоза—фруктовый сахар, который значительно слаще других сахаров. Этот моносахарид придает сладкий вкус плодам растений и меду.

Если в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называют дисахаридом. Самый распространенный в природе дисахарид — сахароза, или тростниковый сахар, — состоит из глюкозы и фруктозы. Ее получают из сахарного тростника или сахарной свеклы. Именно она и есть тот самый «сахар», который мы покупаем в магазине.

Сложные углеводы — полисахариды, состоящие из простых сахаров, выполняют в организме несколько важных функций .Крахмал для растений и гликоген для животных и грибов являются резервом питательных веществ и энергии. □

Крахмал запасается в растительных клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Больше всего его откладывается в клубнях картофеля и в семенах бобовых и злаков. Гликоген у позвоночных содержится главным образом в клетках печени и мышцах. Крахмал, гликоген и целлюлоза построены из молекул глюкозы.

Целлюлоза и хитин выполняют в живых организмах структурную и защитную функции. Целлюлоза, или клетчатка, образует стенки растительных клеток. По общей массе она занимает первое место на Земле среди всех органических соединений. По своему строению очень близок к целлюлозе хитин, который составляет основу наружного скелета членистоногих и входит в состав клеточной стенки грибов.

■ Белки (полипептиды). Одними из наиболее важных органических соединений в живой природе являются белки. В каждой живой клетке присутствует одновременно более тысячи видов белковых молекул. И у каждого белка своя особая, только ему свойственная функция. О первостепенной роли этих сложных веществ догадывались еще в начале XX в., именно поэтому им дали название протеины (от греч. protos — первый). В различных клетках на долю белков приходится от 50 до 80% сухой массы.

Строение белков. Длинные белковые цепи построены всего из 20 различных типов аминокислот, имеющих общий план строения, но отличающихся друг от друга по строению радикала (R). Соединяясь, молекулы аминокислот образуют так называемые пептидные связи.

Две полипептидные цепи, из которых состоит гормон поджелудочной железы — инсулин, содержат 21 и 30 аминокислотных остатков. Это одни из самых коротких «слов» в белковом «языке». Миоглобин - белок, связывающий кислород в мышечной ткани, состоит из 153 аминокислот. Белок коллаген, составляющий основу коллагеновых волокон соединительной ткани и обеспечивающий ее прочность, состоит из трех полипептидных цепей, каждая из которых содержит около 1000 аминокислотных остатков.

Последовательное расположение аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями, является первичной структурой белка и представляет собой линейную молекул. Закручиваясь в виде спирали, белковая нить приобретает более высокий уровень организации — вторичную структуру. И наконец, спираль полипептида сворачивается, образуя клубок (глобулу) или фибриллу. Именно такая третичная структура белка и является его биологически активной формой, обладающей индивидуальной специфичностью. Однако для ряда белков третичная структура не является окончательной.

Может существовать четвертичная структура — объединение нескольких белковых глобул или фибрилл в единый рабочий комплекс. Так, например, сложная молекула гемоглобина состоит из четырех полипептидов, и только в таком виде она может выполнять свою функцию.

Функции белков. Огромное разнообразие белковых молекул подразумевает столь же широкое разнообразие их функций. Около 10 тыс. белков-ферментов служат катализаторами химических реакций. Они обеспечивают слаженную работу биохимического ансамбля клеток живых организмов, ускоряя во много раз скорость химических реакций.

Вторая по величине группа белков выполняет структурную и двигательную функции. Белки участвуют в образовании всех мембран и органоидов клетки. Коллаген входит в состав межклеточного вещества соединительной и костной ткани, а основным компонентом волос, рогов и перьев, ногтей и копыт является белок кератин. Сократительную функцию мышц обеспечивают актин и миозин.

Транспортные белки связывают и переносят различные вещества и внутри клетки, и по всему организму.

Белки-гормоны обеспечивают регуляторную функцию.

Например, соматотропный гормон, вырабатываемый гипофизом, регулирует общий обмен веществ и влияет на рост. Недостаток или избыток этого гормона в детском возрасте приводит, соответственно, к развитию карликовости или гигантизма.

Чрезвычайно важна защитная функция белков. При попадании в организм человека чужеродных белков, вирусов или бактерий на защиту встают иммуноглобулины — защитные белки. Фибриноген и протромбин обеспечивают свертываемость крови, предохраняя организм от кровопотери. Есть у белков и защитная функция несколько иного рода. Многие членистоногие, рыбы, змеи и другие животные выделяют токсины — сильные яды белковой природы. Белками являются и самые сильные микробные токсины, например ботулиновый, дифтерийный, холерный.

При нехватке пищи в организме животных начинается активный распад белков до конечных продуктов, и тем самым реализуется энергетическая функция этих полимеров. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

Денатурация и ренатурация белков. Денатурация ~ это утрата белковой молекулой своей структурной организации: четвертичной, третичной, вторичной, а при более жестких условиях — и первичной структуры. В результате денатурации белок теряет способность выполнять свою функцию. Причинами денатурации могут быть высокая температура, ультрафиолетовое излучение, действие сильных кислот и щелочей, тяжелых металлов и органических растворителей. □

Дезинфицирующее свойство этилового спирта основано на его способности вызывать денатурацию бактериальных белков, что приводит к гибели микроорганизмов.

Денатурация может быть обратимой и необратимой, частичной и полной. Иногда, если воздействие денатурирующих факторов оказалось не слишком сильным и разрушение первичной структуры молекулы не произошло, при наступлении благоприятных условий денатурированный белок может вновь восстановить свою трехмерную форму. Этот процесс называется ренатурацией, и он убедительно доказывает зависимость третичной структуры белка от последовательности аминокислотных остатков, т. е. от его первичной структуры.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие химические соединения называют углеводами?

2. Что такое моно- и дисахариды? Приведите примеры.

3. Какой простой углевод служит мономером крахмала, гликогена, целлюлозы?

4. Из каких органических соединений состоят белки?

5. Как образуются вторичная и третичная структуры белка?

6. Назовите известные вам функции белков.

7. Что такое денатурация белка? Что может явиться причиной денатурации?

Подумайте!

1.Почему в растительных организмах углеводов значительно больше, чем в животных?

2.К каким заболеваниям может привести нарушение превращения углеводов в организме человека?

3.Известно, что, если в рационе отсутствует белок, даже несмотря на достаточную калорийность пищи, у животных останавливается рост, изменяется состав крови и возникают другие патологические явления. Какова причина подобных нарушений?

4.Объясните трудности, возникающие при пересадке органов, опираясь на знaния специфичности белковых молекул в каждом организме.

§-2.6. Органические вещества. Нуклеиновые кислоты.

В 1868 г. швейцарский врач и биохимик Иоганн Фридрих Мишер выделил из ядер погибших лейкоцитов вещество, обладающее кислыми свойствами. Ученый назвал это вещество нуклеином (от лат. nucleus — ядро), считая, что оно содержится только в ядрах клеток. Позднее эти органические соединения были обнаружены также в цитоплазме, митохондриях, пластидах, но данное им название — нуклеиновые кислоты — сохранилось.

Значение нуклеиновых кислот в клетке чрезвычайно велико. Особенность их строения позволяет им выполнять функции хранения, реализации и передачи наследственной информации, т. е. практически определять основные свойства живого. Поэтому изучение структуры нуклеиновых кислот очень важно для понимания принципов функционирования живых организмов.

Существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), присутствующие во всех клетках. Исключением являются вирусы — неклеточная форма жизни, некоторые из которых содержат исключительно РНК, а другие — только ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). В середине XX в., когда роль ДНК в передаче признаков из поколения в поколение уже была доказана, структура и организация этих биополимеров была окончательно еще неясна. Было известно, что молекулы ДНК состоят из мономеров — нуклеотидов, каждый из которых содержит остаток фосфорной кислоты, сахар — дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований — аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т) или цитозин (Ц); т. е. существует четыре типа нуклеотидов. Но вопрос о том, есть ли какая-нибудь закономерность в расположении этих мономеров в цепи ДНК, оставался открытым.

В начале 50-х гг. XX в. профессор биохимии Колумбийского университета Эрвин Чаргафф определил состав ДНК с гораздо большей точностью по сравнению с предыдущими исследованиями. Он обнаружил, что содержание четырех типов оснований в ДНК вовсе не соответствует соотношению 1:1:1:1, как предполагали ранее. Особенно поразило исследователя то, что количество аденина (А) всегда было равно количеству тимина (Т), а содержание гуанина (Г) всегда было равно содержанию цитозина (Ц). Это не могло быть простым совпадением. Например, в ДНК человека оказалось 30% А, 30% Т, 20% Г и 20% Ц. Причем выяснилось, что состав ДНК клеток качественно и количественно неодинаков у разных организмов, но идентичен в органах и тканях одного и того же организма. Это еще раз подтверждало, что именно ДНК является химической основой наследственности.

Эта закономерность соотношения количества аденина и тимина (А—Т) и гуанина и цитозина (Г—Ц) получила название правило Чаргаффа и послужила ключом к разгадке структуры ДНК.

В 1953 г. физик Ф. Крик и генетик Дж. Уотсон, работавшие в лаборатории Кембриджского университета, расшифровали пространственную структуру ДНК. Оказалось, что дезоксирибонуклеиновая кислота состоит из двух параллельных полинукпеотидных цепей, образующих правозакрученную двойную спираль. Но, пожалуй, самым интересным свойством этой структуры оказалась комплементарность (взаимодополнительность) обеих цепей: напротив основания А одной полинуклеотидной цепи в другой цепи всегда стоит Т, напротив Т — А, напротив Г — Ц, а напротив Ц — Г. Это строгое соответствие объяснило закономерность, открытую Чаргафом. Цели ДНК не просто располагаются параллельно друг другу, между членами пар А—Т и Г—Ц образуются водородные связи, которые удерживают цепи вместе и обеспечивают правильное расположение мономеров. Именно благодаря этим связям ДНК является единственной молекулой, способной к самоудвоению.

Но почему именно А—Т и Г—Ц? Почему не могут располагаться друг напротив друга, например, А и Ц? Дело в том, что в существующих комбинациях основания оптимально «подходят» друг другу: А соединяется с Т двумя водородными связями, а Г с Ц — тремя. Одинаковые по размеру основания Ц и Т гораздо меньше оснований Г и А. Пара Т—Ц была бы слишком мала, а А—Г — велика, и спиральная «лестница» ДНК искривилась бы, имея то слишком длинные, то слишком короткие «перекладины».

Функции ДНК. Выделяют три основные функции ДНК.

Хранение наследственной информации. Порядок расположения нуклеотидов в молекуле ДНК определяет порядок расположения аминокислот в молекулах белков, т. е. их первичную структуру. Различия между организмами определяются различиями в их белковом составе. Именно белки формируют свойства клетки и организма в целом. Поэтому молекулы ДНК, в которых с помощью генетического кода зашифрована информация о белках, по сути, содержат информацию о всех свойствах и признаках организма. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи, называют геном.

Передача наследственной информации следующему поколению. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (редупликации). Специальный фермент раскручивает молекулу ДНК, водородные связи между основаниями разрываются и цепи расходятся. Затем на каждой цепи ДНК фермент ДНК-полимераза по принципу комплементарности строит новую цепь. В итоге образуются две совершенно идентичные молекулы ДНК, в каждой из которых одна цепь является материнской, так называемой матричной, а вторая — дочерней. Такой способ редупликации называется полуконсервативным. В дальнейшем в процессе деления образовавшиеся молекулы ДНК распределяются между дочерними клетками, обеспечивая точную передачу наследственной информации.

Передача генетической информации из ядра в цитоплазму. Белок синтезируется в цитоплазме клетки, а информация о его структуре хранится в ДНК ядра. Следовательно, нужен некий посредник, передающий информацию от ДНК к месту синтеза белка. В роли такого посредника выступает информационная РНК, которая синтезируется по принципу комплементарное™ на одной из цепей ДНК, используя в качестве матрицы определенный участок — ген. Этот процесс называется транскрипцией (от лат. transcriptio — переписывание).

■ Рибонуклеиновые кислоты (РНК). РНК, так же как и ДНК, является биополимером, состоящим из четырех типов мономеров — нуклеотидов (рис. 23). Нуклеотиды ДНК и РНК очень похожи, хотя и нетождественны. Мономеры РНК содержат остаток фосфорной кислоты, сахар — рибозу и азотистое основание. Причем три азотистых основания такие же, как и в ДНК, — аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц), а вместо тимина (Т) в РНК присутствует близкое ему по строению азотистое основание урацил (У).

РНК отличается от ДНК не только по строению нуклеотидов. Существует еще ряд особенностей, характеризующих этот тип нуклеиновых кислот.

РНК —это одноцепочечная молекула. Если содержание ДНК в клетках организмов одного вида практически постоянно, то количество РНК может существенно варьировать.

Двухцепочечная РНК обнаружена только у некоторых РНК-содержащих вирусов, где она выполняет функцию хранения генетической информации. Сходство строения ДНК и двухцепочечной РНК определяет и сходство функций. В зависимости от строения и конкретной выполняемой функции различают три основных вида РНК.

Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Небольшие по размеру, состоящие всего из 75—90 нуклеотидов, молекулы тРНК составляют не более 15% от общего количества РНК в клетке. Функция тРНК — перенос аминокислот к месту синтеза белка в рибосому.

Рибосомальная РНК (рРНК), связываясь с определенными белками, образует рибосомы — органоиды, обеспечивающие синтез всех клеточных белков. Молекулы рРНК состоят из 3—5 тыс. нуклеотидов. Среди всех видов РНК в клетке рРНК составляет подавляющую часть — около 80%.

Информационная (иРНК), или матричная РНК (мРНК), переносит информацию о структуре белка от ДНК к месту синтеза белка в цитоплазме — к рибосоме. Каждая молекула иРНК соответствует определенному участку ДНК, кодирующему структуру одной белковой молекулы. Поэтому для каждого из тысяч синтезируемых клеткой белков существует своя специфическая иРНК. Размеры иРНК варьируют от 300 до 30 тыс. нуклеотидов. От общей массы РНК в клетке иРНК составляет 3—5%.

Все виды РНК синтезируются на ДНК, которая служит своего рода матрицей для создания этих полинуклеотидов.

Еще в 1941 г. несколько исследователей независимо друг от друга обнаружили, что особенно богаты РНК клетки, синтезирующие большое количество белка. Это наблюдение позволило предположить, что основной функцией РНК является участие в синтезе белка. В дальнейшем эта гипотеза полностью подтвердилась. Более того, оказалось, что для синтеза белковой молекулы требуется несколько видов РНК.

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое нуклеиновые кислоты?

2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?

3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?

4. Назовите функции ДНК.

5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.

Подумайте!

1.Почему в клетках существует три вида молекул РНК, но только один вид ДНК?

2.Чем молекула ДНК как полимер отличается от молекулы белка?

§-2.7. Эукариотическая клетка. Цитоплазма. Органоиды.

В § 2.1 мы уже говорили о существовании двух типов клеток — прокариотических и эукариотических, различия между которыми носят принципиальный характер. У прокариот (от лат. pro — до, перед и греч.кагуоп — ядро) ДНК не окружена мембраной и свободно располагается в цитоплазме, т. е. у них нет настоящего оформленного ядра. В клетках эукариот (от греч.ей — полностью, хорошо) присутствует ядро. В настоящее время большинство ученых считает, что эукариотические клетки в процессе эволюции произошли от прокариотических. Чуть позже мы с вами рассмотрим эту гипотезу, но прежде нам надо изучить принципиальное строение клеток.

К эукариотическим организмам относятся грибы, растения и животные. Их клетки наиболее крупные и сложно устроенные по сравнению с клетками прокариот — бактерий и синезеленых водорослей (цианобактерий).

Подобно тому, как в любом организме основные функции распределены между отдельными органами и системами органов, в клетке тоже существует «разделение труда» между структурами и органоидами. Строение различных клеток несколько отличается в зависимости от той конкретной задачи, которую они выполняют в многоклеточных организмах, но существуют общие принципы клеточной организации, характерные для всех типов клеток, как одноклеточных, так и многоклеточных животных, растений и грибов.

Рассмотрим строение типичной эукариотической клетки.

В каждой клетке можно выделить три основные части: наружная клеточная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды; ядро — обязательный компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация; и цитоплазма — часть клетки, заключенная между наружной мембраной и ядром.

■ Наружная клеточная мембрана. Термин «мембрана» (от лат.тет-Ьгапа — кожица, оболочка) был предложен более 100 лет назад для обозначения границ клетки. Однако в дальнейшем с развитием электронной микроскопии было обнаружено, что клеточные мембраны входят в состав многих структурных элементов клетки. Первая гипотеза строения мембраны была выдвинута еще в 1935 г. А в 1959 г. Вильям Робетсон сформулировал гипотезу элементарной мембраны; в ней постулировалось, что все клеточные мембраны построены по единому принципу. К началу 70-х гг. XX в. накопилось много новых данных, на основании которых в 1972 г. была предложена новая жидкостно-мозаичная модель строения мембраны, которая в настоящее время является общепризнанной.

Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов; в нем гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие глицерин и остаток фосфорной кислоты, — наружу. С липидным бислоем связаны молекулы белков, которые могут пронизывать его насквозь, погружаться в него или примыкать с наружной или внутренней стороны. Расположение этих белков жестко не фиксировано, и большинство из них свободно «плавает», образуя подвижную мозаичную структуру.

Наружная клеточная мембрана имеет универсальное строение, типичное для всех клеточных мембран. Положение этой мембраны на границе клетки и окружающей среды определяет ее основные функции. Прочная и эластичная пленка, легко вос-cтанавливающаяся после незначительных повреждений, является прекрасным барьером, предохраняющим клетку от попадания в нее чужеродных токсических веществ и обеспечивающим поддержание постоянства внутриклеточной среды.

Транспортная функция мембраны носит избирательный характер: одни вещества легко проникают внутрь клетки через специальные поры или с помощью белков-переносчиков, а для других — мембрана непроницаема. Будучи подвижной структурой, мембрана клетки может образовывать выросты, захватывая твердые частицы (фагоцитоз) или капли жидкости (пиноцитоз), при этом образуются фагоцитозные или пиноцитоз-ные вакуоли. Общее название пино- и фагоцитоза — эндоцитоз (от греч. endon —- внутри). В клетке существует и обратный процесс — экзоцитоз (от греч.ехо — вне). В процессе экзоцитоза вещества, синтезированные клеткой и упакованные в мембранные пузырьки, выбрасываются из клетки, при этом мембрана пузырька встраивается в клеточную мембрану.

Клеточная мембрана обеспечивает также взаимодействие клетки с окружающей средой и с другими клетками в многоклеточном организме.

Мембрана животных клеток снаружи покрыта тонким слоем углеводов и белков — гликокаликсом, а у клеток растений, грибов и бактерий снаружи от клеточной мембраны находится прочная клеточная стенка.

■ Цитоплазма. Основой цитоплазмы клетки является цитоплазматический сок — гиалоплазма (от греч. hyalos — стекло и plasma, букв. — вылепленное, оформленное) — раствор органических веществ, в котором осуществляются биохимические реакции и располагаются постоянные структурные компоненты клетки — органоиды. Гиалоплазма является средой для объединения всех клеточных структур и обеспечивает их химическое взаимодействие. В процессе жизнедеятельности клетки в цитоплазме откладываются различные вещества, образуя непостоянные структуры включения (глыбки гликогена, капли жира, пигментные гранулы).

Все органоиды клетки подразделяют намембранные и немембранные. Среди мембранных органоидов существуют одномембранные (эндоплаз-матическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы) и двухмембранные (митохондрии, пластиды).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС). Этот органоид был открыт американским ученым Кейтом Робертсом Портером в 1945 г. Совокупность вакуолей, каналов, трубочек образует внутри цитоплазмы мембранную сеть, объединенную в единое целое с наружной мембраной ядерной оболочки. Различают два типа эндоплазматической сети — шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная).

Скопления шероховатой эндоплазматической сети характерны для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Например, в клетках печени, нервных клетках, в клетках поджелудочной железы шероховатая эндоплазматическая сеть образует обширные зоны.

На поверхности мембран шероховатой ЭПС располагаются рибосомы, которые синтезируют все белки, необходимые для обеспечения жизнедеятельности клетки, а также продукты, выделяемые, т. е. секретируемые. Клеткой. Синтезированные белковые молекулы поступают в каналы ЭПС. Там они модифицируются, а затем по системе каналов переносятся в ту часть клетки, где необходимы.

В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой сети нет рибосом. Эта сеть участвует в синтезе липидов и углеводов, а также обезвреживает токсичные (ядовитые) для организма вещества. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются обширные зоны, заполненные гладкими мембранами ЭПС.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). В 1898 г итальянский ученый Камилло Гольджи, исследуя строение нервных клеток, обнаружил органоид, который входил в состав единой мембранной сети клетки и представлял собой стопку плоских цистерн. Комплекс Гольджи играет роль своеобразного центра, где происходит окончательная сортировка и упаковка различных продуктов жизнедеятельности клетки. Аппарат Гольджи формирует лизосомы и обеспечивает выведение необходимых белков за пределы клетки путем экзоцитоза.

Лизосомы. Это мелкие мембранные пузырьки диаметром 0,5 мкм, которые впервые были обнаружены при помощи электронного микроскопа в 1955 г. Они образуются в комплексе Гольджи или непосредственно в ЭПС и содержат разнообразные пищеварительные ферменты. Лизосомы участвуют во внутриклеточном пищеварении, образуя пищеварительные вакуоли, а также уничтожают отслужившие органоиды и даже целые клетки. Если содержимое лизосом высвобождается внутри самой клетки, то наступает саморазрушение клетки — автолиз, поэтому лизосомы называют «орудиями самоубийства» клетки.

Именно лизосомы обеспечивают исчезновение хвоста головастика в процессе его превращения во взрослую лягушку.

Митохондрии. Эти органоиды имеют двухмембранное строение.Внешняя мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя образует различные выросты (кристы).

Основная функция митохондрий — синтез АТФ, основного высокоэнергетического вещества клетки, поэтому их называют энергетическими станциями клетки. Митохондрии имеют собственные рибосомы и ДНК, поэтому способны самостоятельно синтезировать белки. В живых клетках митохондрии могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. Их количество в клетке сильно варьирует — от единиц до нескольких тысяч, обычно митохондрий больше в тех участках цитоплазмы и в тех клетках, где существует повышенная потребность в энергии. Особенно богаты митохондриями мышечные ткани и клетки нервной ткани.

Пластиды. Двухмембранные органоиды растительных клеток, которые размножаются путем деления. Существует три типа пластид — лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Основная функция бесцветных лейкопластов — запасание крахмала. Важнейшую роль в жизнедеятельности растительной клетки играют хлоропласты — зелёные пластиды, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты — пластиды с желтой, оранжевой и красной окраской. Как и митохондрии, пластиды имеют собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы и синтезируют белки.

Рибосомы. Субмикроскопические немембранные органоиды, функция которых — синтез белков, благодаря чему они являются обязательными органоидами в клетках всех живых организмов. Каждая рибосома в рабочем состоянии состоит из двух субъединиц — большой и малой, в состав которых входят молекулы белка и рибосомальной РНК. В цитоплазме рибосомы могут находиться в свободном состоянии или располагаться на шероховатых мембранах ЭПС. В зависимости от типа синтезируемого белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы. В таких комплексах рибосомы связаны одной молекулой и РНК.

Клеточный центр. Органоид немембранного строения, присутствующий в клетках животных, грибов и низших растений. Состоит из двух расположенных перпендикулярно друг другу цилиндров — цеитриолей. В процессе деления клетки центриоли удваиваются» расходятся к полюсам и образуют веретено деления, обеспечивающее равномерное распределение хромосом между дочерними клетками.

Вакуоль. Обязательной принадлежностью растительной клетки является вакуоль. Это крупный мембранный пузырек, заполненный клеточным соком, состав которого отличается от окружающей цитоплазмы. Вакуоль накапливает запасные питательные вещества и регулирует вод-но-солевой обмен, контролируя поступление воды в клетку и из клетки.

Вопросы для самоконтроля

1.Каковы отличия в строении эукариотической и прокариотической клеток?

Расскажите о пино- и фагоцитозе. Чем различаются эти процессы?

Раскройте взаимосвязь строения и функций мембраны клетки.

Какие органоиды клетки находятся в цитоплазме?

Охарактеризуйте органоиды цитоплазмы и их значение в жизнедеятельности

Подумайте!

1.В клетках каких органов и почему аппарат Гольджи наиболее развит?

2.Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей средой?

■ Цитоскелет. Цитоскелет — это опорно-двигательная система эука­риотической клетки, состоящая из белковых нитчатых образований. Эти структуры очень динамичны: они быстро возникают в результате полиме­ризации их элементарных молекул и так же быстро разбираются при полимеризации. Основные компоненты цитоскелета — фибриллярные структуры и микротрубочки.

Фибриллярные структуры. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относят микро-филаменты и промежуточные фи-ламенты.

Микрофиламенты — это белковые нити толщиной около 5 нм, которые обычно располагаются пучками или слоями в наружном слое цитоплазмы, непосредственно под плазматической мембраной. Их можно увидеть в псевдоподиях амеб или в микроворсинках кишечного эпителия. Внутри каждой микроворсинки находится пучок из 20— 30 микрофиламентов, придающий ей жесткость и прочность. В состав микрофиламентов входят сократительные белки, в основном актин и миозин. Следовательно, микрофиламенты являются также внутриклеточным сократительным аппаратом, обеспечивающим подвижность клеток и большинство внутриклеточных движений. Очень важны микрофиламенты для процессов фагоцитоза и пиноцитоза.

Промежуточные филаменты — это неветвящиеся, часто располагающиеся пучками белковые нити толщиной около 10 нм. Эта сложная система цитоскелетных нитей изучена относительно недавно. Оказалось, что, в отличие от других элементов цитоскелета, промежуточные филаменты построены в разных клетках из разных белков. Так, например, в клетках эпителия в состав промежуточных филаментов входит кератин, а в мышечных клетках — белок десмин. Особенно много промежуточных филаментов в клетках, подверженных механическим воздействиям.

В настоящее время для определения тканевого происхождения различных опухолей проводят анализ белков их промежуточных фила-ментов. Дело в том, что при перерождении клетки в раковую она теряет многие черты своей изначальной организации и определить тип опухоли очень трудно. Но белки промежуточных филаментов остаются такими же, какими они были в изначальной ткани. Исследуя белки филаментов в опухолевых клетках, можно точно определить, клетки какой ткани дали начало этой опухоли. Это правило распространяется и на метастазы опухолей, которые могут находиться далеко от места первоначального образования опухолей. Определение белков филаментов позволяет провести корректную цитодиагностику опухолей и правильно подобрать химиотерапевтические противоопухолевые препараты.

Микротрубочки. Микротрубочки — это неветвящиеся длинные полые трубки, диаметром около 25 нм. Стенка микротрубочек состоит из плотно уложенных округлых субъединиц, основной компонент которых — белок тубулин. Микротрубочки присутствуют во всех эукариотических клетках. Образуя сеть в цитоплазме интерфазных клеток, микротрубочки создают внутриклеточный каркас — цитоскелет, необходимый для поддержания формы клетки. Микротрубочки входят в состав центриолей клеточного центра, веретена деления, ресничек и жгутиков. В больших количествах они обнаруживаются в отростках нервных клеток, чья форма должна быть постоянной. Кроме этого микротрубочки участвуют во внутриклеточном транспорте. По ним, как по рельсам, могут передвигаться мелкие вакуоли, содержащие различные вещества. Микротрубочки — очень динамичные структуры, они постоянно собираются и разбираются. Среднее время жизни микротрубочки в животной клетке в интерфазе около 10 мин, во время митоза — гораздо меньше. Есть в клетке и стабильные, долго живущие микротрубочки. Длина микротрубочек может быть самая различная: от десятых долей микрона до нескольких микрон. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разрушению уже существующих. Это действие колхицина используется, например, если необходимо остановить деление клетки.

■ Клеточный центр. Клеточный центр — это место организации и роста микротрубочек. В клетках животных и некоторых водорослей клеточный центр, или центросома, состоит из двух центриолей и связанных с ними микротрубочек — центросферы. Впервые центриоли были описаны немецким цитологом Вальтером Флемингом в 1875 г., но сам термин «центриоль» был предложен позже, в 1895 г. Немецкий ученый Теодор Бовери ввел его для обозначения очень мелких телец, размер которых находился на границе разрешающей способности микроскопа. Подробно строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа.

Центриоль представляет собой полый цилиндр диаметром 150— 250 нм и длиной 300—500 нм. Стенка центриоли состоит из девяти комплексов микротрубочек, причем каждый комплекс в свою очередь построен из трех микротрубочек. Такие триплеты связаны между собой специальными белками. В центральной части цилиндра микротрубочек нет.

Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу. При подготовке клеток к митотическому делению центриоли удваиваются: две материнские центриоли расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются четыре центриоли.

Центриоли участвуют в образовании нитей веретена деления. В клетках высших растений клеточный центр устроен по-другому и центриолей не содержит.

■ Реснички и жгутики. Это специальные органоиды движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. В световом микроскопе эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутиков в цитоплазме видны мелкие гранулы — базальные тельца. Длина ресничек 5—10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм.

Реснички и жгутики представляют собой тонкие выросты цитоплазмы, от основания до самой вершины покрытые плазматической мембраной. Внутри выроста цитоплазмы по кругу расположены микротрубочки - 9 пар (дуплетов). Дуплеты связаны друг с другом при помощи молекул белка. Кроме периферических дуплетов микротрубочек, образующих цилиндр, в центре реснички располагается пара центральных микротрубочек. В основании органоидов движения, в цитоплазме, расположены базальные тельца — одно у ресничек и два у жгутиков. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно тоже состоит из 9 триплетов микротрубочек.

Реснички и жгутики структурно связаны с базальным тельцем и составляют вместе единое целое.

Жгутики характерны для ряда простейших (класс Жгутиконосцы), зооспор и сперматозоидов. Реснички — это органоиды движения инфузорий, свободноплавающих личинок многих морских животных и мужских гамет некоторых папоротников. Имеют реснички и клетки мерцательного эпителия у многоклеточных животных (до 500 ресничек на клетку).

Дефекты ресничек могут приводить к различным врожденным патологиям. Так, например, нарушение структуры мерцательного эпителия дыхательных путей становится причиной наследственного бронхита. Причиной некоторых форм наследственного мужского бесплодия являются дефекты жгутиков сперматозоидов.

■ Включения. Клеточные включения — это непостоянные структуры, не способные к самостоятельному существованию, которые клетка использует для своих нужд или выделяет в окружающую среду.

Различают трофические (резервные), секреторные и пигментные включения. К трофическим включениям относят, например, капли жира, глыбки гликогена, крахмальные зерна, Гликогена очень много в клетках печени, а липидные гранулы в основном содержатся в специализированных жировых клетках. Секреторные включения — мембранные вакуоли, содержащие биологически активные вещества, которые подлежат удалению путем экзоцитоза, поэтому их часто называют экскреторными гранулами. Таких гранул много в железистых клетках животных. Пигментные включения, локализованные в цитоплазме, могут обеспечивать окраску ткани или органа. Примером пигментных включений являются гранулы меланина, обеспечивающие пигментацию.

■ Надмембранный комплекс животных клеток. Гликокаликс. Эукариотические клетки животных не образуют клеточных стенок, но на поверхности их плазматической мембраны есть сложный комплекс — гликокаликс, который выполняет важные функции. В его состав входят сложные рганические вещества — гликопротеины и гликолипиды, а также над-мембранные участки белков, погруженных в мембрану.

Гликокаликс выполняет ряд важных функций. В нем происходит внеклеточное пищеварение, там располагаются многие рецепторы клетки, и с помощью гликокаликса некоторые клетки контактируют друг с другом.

■ Мембранный транспорт. Одна из важных функций наружной клеточной мембраны — транспортная. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью — она пропускает только определенные вещества и молекулы. Выделяют пассивный и активный транспорт через мембрану.

Пассивный транспорт. Этот вид транспорта осуществляется без дополнительных затрат энергии. К нему относят диффузию и ионный транспорт. Диффузия — это транспорт через мембрану веществ из зоны высокой концентрации в зону низкой концентрации. Этот процесс не нуждается в энергии, он идет относительно медленно и прекращается, когда концентрация веществ по обе стороны мембраны уравнивается. Скорость диффузии и сама возможность транспорта веществ через мембрану зависит (помимо концентрации) от ряда других факторов: температуры, размера молекул, способности растворяться в липидах. Жирорастворимые вещества легко проходят через липидные слои, водорастворимые — с трудом. В мембране существуют специальные каналы, образованные белковыми молекулами, через которые и происходит диффузия.

Ионный транспорт — это разновидность пассивного транспорта для заряженных ионов. Транспорт ионов через мембрану осуществляется либо сквозь специальные ионные поры, либо с помощью переносчиков.

Активный транспорт. Если диффузия продолжается достаточно долго, это может привести к тому, что по обе стороны мембраны концентрация веществ выравнивается. Для клетки это равнозначно смерти — в норме состав цитоплазмы и состав межклеточной жидкости должны сильно различаться. Поэтому существует система активного транспорта, благодаря которому перенос молекул происходит против градиента концентрации (из зоны низкой концентрации в зону высокой). Активный транспорт осуществляют специальные белковые мембранные комплексы, так называемые ионные насосы, работающие с затратой энергии. До 40% всей энергии, вырабатываемой клеткой, идет на эти транспортные расходы.

Транспорт в мембранной упаковке (эндо - и экзоцитоз). В отличие от ионов и мелких молекул, макромолекулы сквозь клеточную мембрану не проходят. Их перенос происходит путем эндоцитоза. Происходит выпячивание наружной плазматической мембраны, охватывающее внеклеточный материал. Образуется вакуоль, которая погружается в глубь цитоплазмы клетки. Такой процесс впервые был открыт российским ученым, лауреатом Нобелевской премии Ильей Ильичем Мечниковым и назван фагоцитозом. Процесс захвата клеткой капелек жидкости получил название «пиноцитоз».

Процесс, обратный эндоцитозу, — выведение из клеток каких-либо веществ и продуктов, называют экзоцитозом. На базе мембранного транспорта основан процесс выделения секретов и гормонов клетками. И эндо-, и экзоцитоз являются энергозатратными процессами, поэтому относятся к активному транспорту.

§-2.8. Клеточное ядро. Хромосомы.

Обязательным компонентом всех эукариотических клеток является ядро (лат. nucleus, греч. karyon). Клеточное ядро хранит наследственную информацию и управляет процессами внутриклеточного метаболизма, обеспечивая нормальную жизнедеятельность клетки и выполнение ею своих функций. Как правило, ядро имеет сферическую форму, но существуют также веретеновидные, подковообразные, сегментированные ядра. У большинства клеток ядро одно, но, например, у инфузории туфельки два ядра — макронукпеус и микронукпеус, а в поперечно-полосатых мышечных волокнах находятся сотни ядер. Ядро и цитоплазма ~ это взаимосвязанные компоненты клетки, которые не могут существовать друг без друга. Их постоянное взаимодействие обеспечивает единство клетки и в структурном, и в функциональном смысле. В эукариотических организмах существуют клетки, не имеющие ядер, но срок их жизни недолог.

В процессе созревания теряют ядро эритроциты, которые функционируют не более 120 дней, а затем разрушаются в селезенке. Безъядерные тромбоциты (кровяные пластинки) циркулируют в крови около 7 дней.

Каждое клеточное ядро окружено ядерной оболочкой, содержит ядерный сок, хроматин и одно или несколько ядрышек.

Ядерная оболочка. Эта оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки и состоит из двух мембран, имеющих типичное для всех мембран строение. Наружная мембрана переходит непосредственно в эндоплазматическую сеть, образуя единую мембранную структуру клетки. Поверхность ядра пронизана порами, через которые осуществляется обмен различными материалами между ядром и цитоплазмой. Например, из ядра в цитоплазму выходят РНК и субъединицы рибосом, а в ядро поступают нуклеотиды, необходимые для сборки РНК, ферменты и другие вещества, обеспечивающие деятельность ядерных структур.

Ядерный сок. Раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, в котором происходят все внутриядерные процессы.

Ядрышко. Место синтеза рибосомальной РНК (рРНК) и сборки отдельных субъединиц рйбосом — важнейших органоидов клетки, обеспечивающих биосинтез белка.

Хроматин. В ядре клетки находятся молекулы ДНК, которые содержат информацию о всех признаках организма. ДНК — это двухцепочечная спираль, состоящая из сотен тысяч мономеров — нуклеотидов. Молекулы ДНК огромны, например длина отдельных молекул ДНК, выделенных из клеток человека, достигает нескольких сантиметров, а общая длина ДНК в ядре соматической клетки составляет около 1 м. Ясно, что такие гигантские структуры должны быть как-то упакованы, чтобы не перепутаться в общем ядерном пространстве. Молекулы ДНК в ядрах эукариотических клеток всегда находятся в комплексе со специальными белками — гистонами, образуя так называемый хроматин. Именно гистоны обеспечивают структурированность й упаковку ДНК. В активно функционирующей клетке, в период между клеточными делениями, молекулы ДНК находятся в расплетенном деспирализованном состоянии, и увидеть их в световой микроскоп практически невозможно. В ядре клетки, готовящейся к делению, молекулы ДНК удваиваются, сильно спирализуются, укорачиваются и приобретают компактную форму, что делает их заметными . В таком компактном состоянии комплекс ДНК и белков называют хромосомами, т. е., по сути, в химическом отношении хроматин и хромосомы — это одно и то же. В современной цитологии под хроматином понимают дисперсное (рассеянное) состояние хромосом во время выполнения клеткой своих функций и в период подготовки к митозу.

Форма хромосомы зависит от положения так называемой первичной перетяжки, или центромеры, — области, к которой во время деления клетки прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины.

Количество, размеры и форма хромосом уникальны для каждого вида. Совокупность всех признаков хромосомного набора, характерного для того или иного вида, называют кариотипом. На рисунке представлен кариотип человека. Нашим генетическим банком данных являются 46 хромосом определенного размера и формы, несущие более 30 тыс. генов. Эти гены определяют строение десятков тысяч типов белков, различных видов РНК и белков-ферментов, образующих жиры, углеводы и другие молекулы. Любые изменения структуры или количества хромосом приводят к изменению или потере части информации и, как следствие, к нарушению нормального функционирования той клетки, в ядре которой они находятся.

В соматических клетках (клетках тела) число хромосом обычно в два раза больше, чем в зрелых половых клетках. Это объясняется тем, что при оплодотворении половина хромосом приходит от материнского организма (в яйцеклетке) и половина от отцовского (в сперматозоиде), т. е. в ядре соматической клетки все хромосомы парные. Причем хромосомы каждой пары отличаются от других хромосом. Такие парные, одинаковые по форме и размеру хромосомы, несущие одинаковые гены, называют гомологичными. Одна из гомологичных хромосом является копией материнской хромосомы, а другая — копией отцовской. Хромосомный набор, представленный парными хромосомами, называют двойным, или диплоидным, и обозначают 2п. Наличие диплоидного хромосомного набора у большинства высших организмов повышает надежность функционирования генетического аппарата. Каждый ген, определяющий структуру того или иного белка, а в итоге влияющий на формирование того или иного признака, у таких организмов представлен в ядре каждой клетки в виде двух копий — отцовской и материнской.

При образовании половых клеток от каждой пары гомологичных хромосом в яйцеклетку или сперматозоид попадает только одна хромосома, поэтому половые клетки содержат одинарный, или гаплоидный, набор хромосом (1п).

Не существует зависимости между количеством хромосом и уровнем организации данного вида: примитивные формы могут иметь большее число хромосом, чем высокоорганизованные, и наоборот. Например, у таких далеких видов, как прыткая ящерица и лисица, количество хромосом одинаково и равно 38, у человека и ясеня — по 46 хромосом, у курицы 78, а у речного рака более 110!

Постоянство числа и структуры хромосом в клетках является необходимым условием существования вида и отдельного организма. При изучении хромосомных наборов разных особей были обнаружены виды-двойники, которые морфологически абсолютно не отличались друг от друга, но, имея разное число хромосом или отличия в их строении, не скрещивались и развивались независимо. Таковы, например, обитающие на одной территории два вида австралийских кузнечиков Moraba scurra и Moraba viatica, чьи хромосомы отличаются по своей структуре. Виды-двойники известны и в царстве растений. Внешне практически не различимы кларкия двулопастная и кларкия языковидная из семейства кипрейных, растущие в Калифорнии, однако в кариотипе второго вида на одну пару хромосом больше.

Вопросы для самоконтроля

1.Опишите строение ядра эукариотической клетки.

2.Как вы считаете, может ли клетка существовать без ядра? Ответ обоснуйте.

3.Что такое ядрышко? Каковы его функции?

4.Дайте характеристику хроматина.

5.Как соотносится число хромосом в соматических и половых клетках? в. Что такое кариотип? Дайте определение.

7.Какие хромосомы называют гомологичными?

8.Какой хромосомный набор называют гаплоидным? Диплоидным?

Подумайте!

Какие особенности строения ядра клетки обеспечивают транспорт веществ из ядра и обратно?

§-2.9. Прокариотическая клетка

■ Разнообразие прокариот. Царство прокариот в основном представлено бактериями, наиболее древними организмами нашей планеты. Возникнув более 3,5 млрд лет тому назад, прокариоты фактически создали биосферу Земли, сформировав условия для дальнейшей эволюции организмов.

Впервые бактерии увидел под микроскопом и описал в 1683 г. голландский натуралист А. Левенгук. Размеры бактерий колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. Отдельную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью достаточно сложного микроскопа, поэтому их и называют микроорганизмами.

Бактерии обитают повсюду: в почве, в воде, в воздухе, на поверхности и внутри других организмов, в пищевых продуктах. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках, где температура воды достигает 78 °С и выше. Число бактерий на планете огромно, например в 1 г плодородной почвы содержится около 2,5 млрд бактериальных клеток.

Форма клеток бактерий чрезвычайно разнообразна. Выделяют палочковидные — бациллы, сферические — кокки, спиралевидные — спириллы, имеющие форму запятой — вибрионы.

Бактерии играют огромную роль в существовании современной биосферы. Многие из них вызывают процессы гниения и брожения. Существуют прокариоты, живущие в симбиозе с другими организмами, например клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений. К группе бактерий-паразитов относятся микроорганизмы, способные вызывать заболевания растений и животных. Пневмония, ангина, тиф, холера, чума, туберкулез, сибирская язва и многие другие тяжелые заболевания человека вызываются патогенными бактериями.

Многие прокариоты способны к спорообразованию. Споры возникают, как правило, в неблагоприятных условиях и представляют собой клетки с резко сниженным уровнем метаболизма. Споры покрыты защитной оболочкой, сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет и выдерживают колебания температуры от -243 до 140 °С. При наступлении благоприятных условий споры «прорастают» и дают начало новой бактериальной клетке.

Таким образом, спорообразование у прокариот является этапом жизненного цикла, обеспечивающим переживание неблагоприятных условий окружающей среды. Кроме этого в состоянии спор микроорганизмы могут легко распространяться при помощи ветра и другими способами.

■Строение прокариотической клетки. Рассмотрим принципиальное строение бактериальной клетки.

Клетка окружена мембраной обычного строения, кнаружи от которой находится клеточная стенка. В центральной части цитоплазмы располагается одна кольцевая молекула ДНК, не отграниченная мембраной от остальной части цитоплазмы. Зона клетки, содержащая генетический материал, носит название нуклеоид (от лат. nucleus — ядро и греч. eidos — вид). Кроме основной кольцевой «хромосомы» бактерии обычно содержат несколько мелких молекул ДНК в форме небольших, свободно расположенных колец, так называемых плазмид, участвующих в обмене генетическим материалом между бактериями.

В бактериальных клетках нет мембранных органоидов, характерных дляэукариот (эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, митохондрий, пластид, лизосом). Функции этих органоидов выполняют впячивания клеточной мембраны.

Обязательными органоидами, которые обеспечивают синтез белка в бактериальных клетках, являются рибосомы.

Поверх клеточной стенки многие бактерии выделяют слизь, образуя своеобразную капсулу, дополнительно защищающую бактерию от внешних воздействий.

Бактерии размножаются простым делением надвое. После редупликации кольцевой ДНК клетка удлиняется и в ней образуется поперечная перегородка. В дальнейшем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в фуппы.

Сравнивая прокариотическую и эукариотическую клетки, можно отметить, что строение двухмембранных органоидов — митохондрий и пластид, имеющих собственную кольцевую ДНК и рибосомы, синтезирующие РНК и белки, — напоминает строение бактериальной клетки. Это сходство послужило основой гипотезы о симбиотическом происхождении эукариот. Несколько миллиардов лет назад древние прокариотические организмы внедрялись друг в друга, в результате чего возникал взаимовыгодный союз(§ 4.15).

К прокариотическим организмам относят также цианобактерии, часто называемые синезелеными водорослями. Эти древние организмы, возникшие около 3 млрд лет назад, широко распространены по всему миру. Известно около 2 тыс. видов цианобактерий. Большинство из них способны синтезировать все необходимые вещества, используя энергию света.

Вопросы для самоконтроля

1.В чем заключаются значение и экологическая роль прокариот в биоценозах?

2.Каким образом болезнетворные микроорганизмы влияют на состояние макроорганизма (хозяина)?

3.Опишите строение бактериальной клетки.

4.Как размножаются бактерии?

5.В чем сущность процесса спорообразования у бактерий?

Подумайте!

1.Предположите, что произойдет, если исчезнут все бактерии на Земле.

2.Как давно люди используют микроорганизмы?

3.В чем состоит сущность процессов пастеризации и стерилизации как меры борьбы с бактериями?

4.Что такое антибиотики? С какой целью их применяют?

§-2.10. Реализация наследственной информации в клетке

Обязательным условием существования всех живых организмов является способность синтезировать белковые молекулы. Классическое определение Ф. Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел...» не потеряло своего значения в свете современных научных открытий. Белки в организме выполняют тысячи разнообразных функций, делая нас такими, какие мы есть. Мы отличаемся друг от друга ростом и цветом кожи, формой носа и цветом глаз, у каждого из нас свой темперамент и свои привычки; мы все индивидуальны и в то же время очень похожи. Наше сходство и наши различия — это сходство и различия нашего белкового состава. Каждый вид живых организмов обладает своим специфическим набором белков, который и определяет уникальность этого вида. Но при этом белки, выполняющие сходные функции в разных организмах, могут быть очень похожи, а порой практически одинаковы, кому бы они ни принадлежали. Причем меньше всего различий в белках, обеспечивающих жизненно важные физиологические функции.

В митохондриях работает фермент — цитохром С, который играет важнейшую роль в обеспечении клеток энергией. В процессе эволюции появление цитохромов позволило сформировать эффективную систему энергообеспечения клетки и в итоге привело к возникновению эукариотических организмов. Поэтому не случайно строение цитохрома С одинаково во всех эукариотических клетках — у всех животных, растений и грибов.

Итак, все свойства любого организма определяются его белковым составом. Причем структура каждого белка, в свою очередь, определяется последовательностью аминокислотных остатков.

Следовательно, в итоге наследственная информация, которая передается из поколения в поколение, должна содержать сведения о первичной структуре белков. Информация о строении всех белков Организма заключена в молекулах ДНК и называется генетической информацией.

■ Генетический код. Каким же образом последовательность мономеров — нуклеотидов в цепи ДНК может определять последовательность аминокислотных остатков в молекуле белка? Четырьмя типами нуклеотидов должны быть закодированы 20 типов аминокислот, из которых состоят все белковые молекулы. Если бы одной аминокислоте соответствовал один нуклеотид, то четыре типа нуклеотидов могли бы определять только четыре типа аминокислот. Это явно не подходит. Если предположить, что каждый тип аминокислот определяется двумя нуклеотидами, то, имея исходно четыре типа оснований, можно закодировать 16 разных аминокислот (4 х 4). Этого тоже еще недостаточно. Наконец, если каждой аминокислоте будут соответствовать три стоящие подряд нуклеотида, т. е. триплет, то таких сочетаний может быть 64 (4x4x4), и этого более чем достаточно, чтобы зашифровать 20 типов аминокислот.

Набор сочетаний из трех нуклеотидов, кодирующих 20 типов аминокислот, входящих в состав белков, называют генетическим кодом. В настоящее время код ДНК полностью расшифрован, и мы можем говорить об определенных свойствах, характерных для этой уникальной биологической системы, обеспечивающей перевод информации с «языка» ДНК на «язык» белка.

Первое свойство кода — триплетность. Три стоящих подряд нуклеотида — «имя» одной аминокислоты. Один триплет не может кодировать две разные аминокислоты — код однозначен. Но при этом каждая аминокислота может определяться более чем одним триплетом, т. е. генетический код избыточен. Любой нуклеотид может входить в состав только одного триплета, следовательно, код является неперекрывающимся. Некоторые триплеты не кодируют аминокислоты, а являются своеобразными «дорожными знаками», которые определяют начало и конец отдельных генов, поэтому мы можем говорить о полярности генетического кода. У животных и растений, у грибов, бактерий и вирусов один и тот же триплет кодирует один и тот же тип аминокислоты, т. е. генетический код одинаков для всех живых существ. Универсальность кода ДНК подтверждает единство происхождения всего живого на нашей планете.

Итак, последовательность триплетов в цепи ДНК определяет последовательность аминокислот в белковой молекуле. Ген — это участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной полипептидной цепи.

■ Транскрипция (от лат. transcription — переписывание). Информация о структуре белков хранится в виде ДНК в ядре клетки, а синтез белков происходит на рибосомах в цитоплазме. В качестве посредника, передающего информацию о строении определенной белковой молекулы к месту ее синтеза, выступает информационная РНК.

Представьте себе библиотеку с уникальным фондом, книги из которой на дом не выдают. Для вашей работы и решения некой важной задачи необходимо получить информацию, записанную в какой-то из этих книг. Вы приходите в библиотеку, и для вас делают ксерокопию нужной главы из определенного тома. Не имея возможности забрать книгу, вы получаете копию ее фрагмента и, уходя из библиотеки, уносите эту копию с собой, чтобы на основе записанных в ней сведений выполнить необходимую работу: сконструировать прибор, синтезировать какое-либо вещество, испечь пирог или сшить платье, т. е. получить результат.

Такой библиотекой является клеточное ядро, в котором хранятся уникальные тома — молекулы ДНК, ксерокопия — это иРНК, а результат — синтезированная белковая молекула.

Информационная РНК является копией одного гена. Двухцепочечная молекула ДНК раскручивается на определенном участке, водородные связи между нуклеотидами, стоящими друг напротив друга, разрываются, и на одной из цепей ДНК по принципу комплементарности синтезируется иРНК. Напротив тимина молекулы ДНК встает аденин молекулы РНК, напротив гуанина — цитозин, цитозина — гуанин, а напротив аденина — урацил (вспомните отличительные особенности строения РНК, § 2.6). В итоге формируется цепочка РНК, которая является комплементарной копией определенного фрагмента ДНК и содержит информацию о строении определенного белка. Процесс синтеза РНК на ДНК называют транскрипцией.

■ Трансляция (от лат. translation — передача). Молекулы иРНК выходят через ядерные поры в цитоплазму, где начинается второй этап реализации наследственной информации — перевод информации с «языка» РНК на «язык» белка. Процесс синтеза белка называют трансляцией. Для осуществления этого процесса информации о структуре по-липептидной цепи, записанной с помощью генетического кода в молекулах иРНК, явно недостаточно. Мы не получим вещественного результата, имея на руках только «листки ксерокопии». Необходимы аминокислоты, из которых, согласно имеющемуся плану, будут собираться молекулы белка. Нужны структуры, в которых непосредственно будет происходить синтез, — рибосомы. Не обойтись также без ферментов, осуществляющих эту сборку, и молекул АТФ, которые обеспечат этот процесс энергией. Только при выполнении всех этих условий белок будет синтезирован.

Молекула и PHК соединяется с рибосомой тем концом, с которого должен начаться синтез белка. Аминокислоты, необходимые для сборки белка, доставляются к рибосоме специальными транспортными РНК (тРНК). Каждая тРНК может переносить только «свою» аминокислоту, имя которой определяется триплетом нуклеотидов — антикодоном, расположенным в центральной петле молекулы тРНК. Если антикодон какой-либо тРНК окажется комплементарным триплету иРНК, находящемуся в данный момент в контакте с рибосомой, произойдет узнавание и временное связывание тРНК и иРНК.

Если узнавание произошло, аминокислота отделяется от тРНК и присоединяется к растущей пептидной цепочке. Освобожденная тРНК уходит в цитоплазму, а рибосома делает «шаг», сдвигаясь на один триплет по цепи иРНК. К этому новому триплету подойдет другая тРНК и принесет иную аминокислоту, которая присоединится к растущему белку. Так, шаг за шагом, рибосома пройдет по всей иРНК, обеспечивая считывание закодированной в ней информации. Таким образом, включение аминокислот в растущую белковую цепь происходит строго последовательно в соответствии с последовательностью расположения триплетов в цепи иРНК.

Процессы удвоения ДНК (§ 2.6), синтеза РНК и белков в неживой природе не встречаются. Они относятся к так называемым реакциям матричного синтеза. Матрицами, т. е. теми молекулами, которые служат основой Для получения множества копий, являются ДНК и РНК. Матричный тип реакций лежит в основе способности живых организмов воспроизводить себе подобных.

Образование в клетках других органических молекул, таких, как жиры, углеводы, витамины и т.д., связано с действием белков-катализаторов (ферментов). Например, ферменты, обеспечивающие синтез жиров у человека, «делают» человеческие липиды, а аналогичные катализаторы у подсолнечника — подсолнечное масло. Ферменты углеводного обмена у животных образуют резервное вещество гликоген, а у растений при избытке глюкозы синтезируется крахмал.

Вопросы для самоконтроля

1.Вспомните полное определение понятия «жизнь».

2.Назовите основные свойства генетического кода и поясните их значение.

3.Какова сущность процесса передачи наследственной информации из поколения в поколение и из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка?

4.Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты?

5.Расскажите, где происходит синтез белка и как он осуществляется.

Подумайте!

1.Почему углеводы не могут выполнять функцию хранения информации?

2.Каким образом реализуется наследственная информация о структуре и функциях небелковых молекул, синтезируемых в клетке?

3.При каком структурном состоянии молекулы ДНК могут быть источниками генетической информации?

4.Какие особенности строения молекул РНК обеспечивают их функцию переноса информации о структуре белка от хромосом к месту его синтеза?

5.Объясните, почему молекула ДНК не могла быть построена из нуклеотидов трех типов.

§-2.11. Неклеточная форма жизни: вирусы

В 1892 г. русский ботаник Дмитрий Иосифович Ивановский, изучая мозаичную болезнь растений табака, обнаружил, что при пропускании сока, выделенного из больного растения, через фильтры, задерживающие бактерий, жидкость сохраняла способность вызывать заболевания у здоровых растений. Возбудитель болезни был столь мал, что его и подобные ему структуры, получившие в дальнейшем название вирусы (от лат. virus — яд), стало возможно изучать только после изобретения электронного микроскопа.

Вирусы — это неклеточная форма жизни. Считая признаком живого наличие клеточного строения, большинство ученых, тем не менее, относит вирусы к живым организмам, потому что их существование неразрывно связано с клеткой. Являясь внутриклеточными паразитами, вне клетки вирусы не способны к самовоспроизведению и осуществлению процессов обмена веществ.

■ Строение вирусов. Вирусы имеют очень простое строение. Каждый вирус состоит из нуклеиновой кислоты (или ДНК, или РНК) и белка. Нуклеиновая кислота является генетическим материалом вируса. Она окружена защитной белковой оболочкой — капсидом. Внутри капсида могут также находиться собственные вирусные ферменты. Некоторые вирусы, например вирус гриппа и ВИЧ, имеют дополнительную оболочку, которая образуется из клеточной мембраны клетки-хозяина. Капсид вируса, состоящий из многих белковых молекул, обладает высокой степенью симметрии, имея, как правило, спиральную или многогранную форму. Эта особенность строения позволяет отдельным белкам вируса объединяться в полную вирусную частицу путем самосборки.

■ Размножение вирусов. Ни один из известных на сегодняшний день вирусов не способен к самостоятельному существованию. Обычно вирус сначала связывается с поверхностью клетки-хозяина, а затем или проникает внутрь целиком (путем эндоцитоза), или с помощью специальных приспособлений вводит в клетку свою нуклеиновую кислоту. Попав в клетку, генетический материал вируса взаимодействует с ДНК хозяина таким образом, что клетка сама начинает синтезировать необходимые вирусу белки. Одновременно происходит копирование наследственного материала паразита, и в цитоплазме зараженной клетки начинается самосборка новых вирусных частиц. Готовые вирусные частицы покидают клетку или постепенно, не вызывая ее гибели, но изменяя работоспособность, или одновременно в большом количестве, что приводит к разрушению клетки.

■ Вирусы как возбудители болезней. Вирусы способны поражать и эукариотические, и прокариотические клетки. Вирусы, инфицирующие бактерий, называют бактериофагами. Вирусы вызывают множество различных заболеваний у животных, растений и грибов, причем каждый из них имеет своего собственного специфического хозяина. Вирус табачной мозаики, например, поражает растения табака, вызывая образование на листьях характерных пятен — это места отмирания тканей. Вирус оспы поражает только эпителиальные клетки, а вирус полиомиелита — клетки нервной ткани. Вирусными заболеваниями человека являются также грипп, корь, краснуха, гепатит, ветряная оспа, бешенство, герпес, СПИД и многие другие.

■ СПИД. Вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД), впервые был выделен в США в 1981 г. К 2000 г. число инфицированных этим вирусом уже превысило 30 млн человек. В настоящее время болезнь очень быстро распространяется в Азии, Африке, а также в Центральной и Восточной Европе.

ВИЧ относят к группе ретровирусов, генетическим материалом которых является РНК. Обычно перенос генетической информации в клетке идет в направлении от ДНК к РНК (транскрипция). У ретровирусов при попадании в клетку-хозяина происходит противоположный процесс, так называемая обратная транскрипция, при которой на основе вирусной РНК синтезируется ДНК, которая затем встраивается в ДНК хозяина.

Рассмотрим жизненный цикл вируса иммунодефицита. ВИЧ инфицирует и уничтожает лейкоциты, в том числе так называемые лимфоциты-хелперы (от англ. help — помощь), которые обеспечивают формирование иммунитета человека. После проникновения ВИЧ в клетку путем эндоцитоза вирусная РНК выходит в цитоплазму, где на ее основе с помощью специального фермента синтезируется вирусная ДНК. Последняя проникает в клеточное ядро и встраивается в ДНК хозяина. В дальнейшем при делении клетки одновременно с копированием клеточной ДНК происходит и копирование встроенной вирусной ДНК, в результате чего количество зараженных лимфоцитов быстро растет. Этот процесс может продолжаться в течение многих лет. По истечении некоторого времени вирус вновь активизируется и «заставляет» клетку работать на себя, синтезируя вирусные РНК и белки, из которых собираются новые вирусные частицы, покидающие кпетку-хозяина. Причины, по которым вирус спустя 5—6 лет скрытого существования переходит в активную форму, неизвестны. Новые вирусные частицы заражают еще здоровые лимфоциты. В результате иммунная система разрушается, лимфоциты перестают узнавать чужеродные белки и болезнетворные бактерии, попадающие в организм, и человек становится уязвимым для любых инфекционных заболеваний. Ежегодно у 1—2% ВИЧ-инфицированных развивается СПИД. Больные СПИДом подвержены различным бактериальным, вирусным и грибковым инфекциям, которые и становятся причиной их смерти. Более 60% заболевших СПИДом погибает от пневмонии, с которой обычно успешно справляется иммунная система здорового человека. У многих носителей ВИЧ развиваются злокачественные опухоли, а при заражении токсоплазмозом поражаются большие полушария головного мозга, что в дальнейшем может привести к параличу и коме.

Обычно ВИЧ передается вместе с кровью или спермой. В 90% случаев заражение происходит при половом контакте, при этом риск заражения увеличивается пропорционально увеличению числа половых партнеров Многократное использование одного и того же шприца приводит к быстрому распространению вируса среди наркоманов. ВИЧ может попасть в организм человека при контакте с кровью больного, например при обработке ран. Существует вероятность заражения при переливании крови, не прошедшей тестирование на присутствие ВИЧ. От ВИЧ-инфицированной матери вирус может через плаценту попасть в кровь плода или передаться новорожденному при кормлении грудным молоком. Но воздушно-капельным путем и при рукопожатии этот вирус не распространяется.

ВИЧ — это вирус, поэтому антибиотики, которые используются при лечении бактериальных инфекций, в данном случае бессильны. Современная медицина разрабатывает лекарственные средства, которые подавляют репликацию ВИЧ, но их использование имеет много побочных эффектов и перспективы их применения пока неясны. Разработка вакцины против ВИЧ тоже имеет определенные сложности; это связано с особенностями строения данного вируса и тяжестью заболевания, которое он вызывает. На сегодняшний день важным направлением в лечении СПИДа является восстановление иммунной системы инфицированных.

Пока не существует эффективных способов лечения этого заболевания, лучшим способом защиты от СПИДа является соблюдение мер предосторожности:

— следует избегать случайных половых связей, а при половых контактах изолировать себя от спермы и крови партнера при помощи презерватива;

— в больницах, стоматологических клиниках, поликлиниках и косметических салонах необходимо использовать одноразовые шприцы, а инструменты многоразового применения тщательно стерилизовать, соблюдая все необходимые условия;

— донорскую кровь следует проверять на наличие антител к ВИЧ.

■ Вирусы как переносчики генетической информации. Существует гипотеза, что вирусы — это генетический материал, некогда покинувший клетку, но сохранивший способность к самовоспроизведению при возвращении в нее. Следовательно, в процессе эволюции вирусы возникли позже появления клеточной формы, а любое вирусное заражение надо рассматривать как получение клеткой некой чужеродной генетической информации.

Многие вирусы способны не только привносить в организм хозяина свою наследственную информацию, но и изменять работу клеточных генов. В процессе копирования вирусной ДНК иногда происходит частичное копирование и генетического материала хозяина. В этом случае новые собранные вирусные частицы, покидающие клетку, будут уносить с собой копию некой наследственной информации хозяина. Таким образом вирусы могут переносить гены между организмами разных видов, отрядов и даже классов, скрещивание которых в принципе невозможно. В настоящее время вирусы рассматривают не только как возбудителей инфекционных болезней, но и как переносчиков генов между организмами.

■ Вироиды. В природе обнаружены инфекционные агенты гораздо меньше вирусов — вироиды. Они состоят только из молекулы кольцевой РНК и лишены каких-либо оболочек. Самые малые вироиды имеют длину всего 220 нуклеотидов. Вироиды обнаружены в клетках многих растений.

Считается, что они представляют собой вырезанные участки иРНК, которые приобрели способность к репликации. При этом они не работают как иРНК и не кодируют белки.

Попадая в клетки растений, вироиды вмешиваются в работу генома клетки-хозяина и вызывают серьезные заболевания растений. Так погибли миллионы кокосовых пальм на Филиппинах во второй половине XX в. Периодически от вироидов серьезно страдают посадки картофеля, цитрусовых, огурцов, декоративных цветов и других диких и сельскохозяйственных растений. В животных клетках и у человека вироиды пока не обнаружены.

Вопросы для самоконтоля

1.Как устроены вирусы?

2.Каков принцип взаимодействия вируса и клетки?

3.Опишите процесс проникновения вируса в клетку.

4.В чем проявляется действие вирусов на клетку?

Подумайте!

1.Почему вирус может проявить свойства живого организма, только внедрившись в живую клетку?

2.Почему вирусные заболевания имеют характер эпидемий? Охарактеризуйте меры борьбы с вирусными инфекциями.

3.Выскажите свое мнение о времени появления на Земле вирусов в историческом прошлом, учитывая, что вирусы могут размножаться только в живых клетках.

4.Объясните, почему в середине XX в. вирусы стали одним из главных объектов экспериментальных генетических исследований.

5.Какие сложности возникают при попытках создать вакцину против ВИЧ-инфекции.