14.1.4. Дихальна функція крові

Дихальна функція крові полягає в перенесенні кисню від альвеол легень до тканин і органів та перенесенні вуглекислого газу у зворотному напрямку.

Кров щоденно переносить приблизно 600 л кисню та 480 л вуглекислого газу. При вдиху в повітрі міститься 20,96% кисню і 0,04% вуглекислого газу, у видихуваному повітрі вміст кисню складає 15,5-16,3%; вуглекислого газу – 4,1-4,5%.

Кров здійснює свою дихальну функцію завдяки наявності в ній гемоглобіну. У крові дорослої людини 96% усього гемоглобіну еритроцитів складає гемоглобін дорослих – HbA₁. Молекула цього гемоглобіну містить два α- та два β-ланцюги, кожен із яких зв’язаний з гемом. Отже, молекула гемоглобіну має чотири геми, до яких можуть приєднуватися чотири молекули кисню:

+О₂ +О₂ +О₂ +О₂

Нb НbO₂ Нb(O₂)₂ Нb(O₂)₃ Нb(O₂)₄

-О₂ -О₂ -О₂ -О₂

Унікальною особливістю зв’язування гемоглобіну киснем є позитивна кооперація між субодиницями, яка проявляється в збільшенні спорідненості Hb із кожною наступною молекулою О₂. Приєднання молекули О₂ до першої субодиниці гемоглобіну внаслідок конформаційних змін третинної структури підвищує здатність гемопротеїну до взаємодії з подальшими трьома молекулами кисню. Спорідненість Hb до четвертої молекули О₂ майже у 300 разів вища, ніж до першої.

Завдяки здатності приєднувати кисень при високому парціальному тиску і віддавати при низькому, молекула гемоглобіну виконує свою основну фізіологічну функцію транспортера кисню, приєднуючи його в легеневих капілярах (рО₂ дорівнює 90-100 мм рт. ст.) та віддаючи тканинам у венозних капілярах, де парціальний тиск кисню різко знижений (25-40 мм рт. ст.).

Тиск кисню в повітрі складає 20,3 кПа. Кисень, який дифундує через стінки епітелію, сполучається з гемоглобіном, утворюючи оксигемоглобін – HbO₂. Оксигемоглобін у складі артеріальної крові надходить у органи і тканини, де створюються оптимальні умови для газообміну.

В альвеолярному повітрі тиск кисню становить 14,7 кПа, в тканинах він зменшується до 5,3 кПа, в міжклітинній рідині – до 0,7-2,7 кПа. Внаслідок зменшення тиску оксигемоглобін розпадається на гемоглобін і кисень. Кисень дифундує в клітини і використовується для клітинного дихання. Гемоглобін в тканинах легко приєднує вуглекислий газ, перетворюючись у карбгемоглобін, який в капілярах легень розпадається і СО₂ виділяється в навколишнє середовище.

Здатність гемоглобіну зв’язувати кисень (ступінь оксигенації гемоглобіну) залежить від різних факторів:

− кількості в еритроцитах 2,3-дифосфогліцерату – метаболіту, який має каталітичне значення для гліколізу і міститься в еритроцитах у концентрації 5 мМ, що наближується до еквімолекулярної концентрації з гемоглобіном. Молекула 2,3-дифосфогліцерату здатна проникати в центральну частину молекули Hb, що призводить до зниження спорідненості Hb до О₂. Кількість 2,3-дифосфогліцерату збільшується при зниженні напруги кисню у крові;

− значення рН − при збільшенні концентрації Н⁺ і СО₂ спорідненість Hb до О₂ знижується. В тканинних капілярах рН нижче (надходить велика кількість вуглекислого газу), в зв’язку з чим гемоглобін легко віддає кисень. В легенях вуглекислий газ виділяється, рН підвищується і гемоглобін приєднує кисень;

− температури – із збільшенням температури зменшується спорідненість гемоглобіну до кисню. В тканинах, де інтенсивно протікають процеси обміну речовин, температура підвищується, що призводить до посилення дисоціації оксигемоглобіну. Зниження температури викликає зворотні явища;

− виду Hb. Гемоглобін крові плоду (HbF) володіє вищою спорідненістю до кисню ніж гемоглобін дорослих (HbA).

Вивільненню кисню з оксигемоглобіну в периферійних тканинах значною мірою сприяє градієнт його парціального тиску в напрямку альвеоли (100 мм рт. ст.) → артеріальна кров (90 мм рт. ст.) → венозна кров (40 мм рт. ст.) → мітохондрії клітин (0-5 мм рт. ст.). Використання кисню в цитохромоксидазній реакції створює в мітохондріях «кисневий вакуум» (А.Я.Николаев, 1998), завдяки якому клітини всмоктують атмосферний кисень.

Крім транспорту молекул О₂ від легенів до капілярів периферійних тканин, гемоглобін відіграє важливу роль у переносі від тканин до легенів СО₂, який утворюється в клітинах у реакціях декарбоксилування. За добу у фізіологічних умовах виводиться 300-600 л СО₂. Вуглекислий газ, що надходить у кров через стінки тканинних капілярів, частково безпосередньо розчиняється у плазмі (в такій формі транспортується приблизно 6% СО₂), але більша його частина переноситься у вигляді гідрокарбонатів, які утворюються внаслідок гідратації СО₂ і дисоціації карбонатної кислоти:

СО₂ + Н₂О Н₂СО₃ → Н⁺ + НСО₃^-

Гідратація СО₂ дуже повільний процес, який відбувається в еритроцитах під дією ферменту карбоангідрази. Протони, які вивільняються при дисоціації карбонатної кислоти, зв’язуються специфічними амінокислотними залишками гемоглобіну. Це сприяє звільненню кисню з оксигемоглобіну (ефект Бора) в капілярах тканин. Аніони НСО₃^- виходять за градієнтом концентрації з еритроцитів у плазму, а замість них для збереження електронейтральності в еритроцити надходять йони Cl^-.

Коли венозна кров потрапляє в капіляри легень, О₂ дифундує в еритроцити, утворюється HbO₂, який як сильна кислота дисоціює, вивільняючи йони Н⁺. Гідрокарбонати плазми також надходять у еритроцити, взаємодіють із протонами, з карбонатної кислоти під дією карбоангідрази вивільняється СО₂, який дифундує в альвеолярне повітря. Переходу СО₂ з еритроцитів в альвеолярний простір сприяють градієнт парціального тиску СО₂ і висока дифузійна здатність (рис. 14.2).

Перенесення вуглекислого газу від тканин до легень здійснюється еритроцитами і у вигляді карбамінової сполуки (карбгемоглобіну). Карбгемоглобін утворюється за допомогою вільних N-кінцевих α-аміногруп глобіну і СО₂:

Hb–NH₂ + СО₂ Hb–NH–СОО^- + Н⁺

Реакція зворотна і в капілярах тканин внаслідок високого рСО₂ відбувається зліва направо, а в легенях – у зворотному напрямку. У вигляді карбгемоглобіну переноситься незначна кількість СО₂.

Рис. 14.2. Перенесення О₂ і СО₂ з участю гемоглобіну еритроцитів (КА – карбоангідраза)

Здатність крові зв’язувати кисень називають кисневою ємністю крові (КЄК). КЄК – це та кількість кисню, яка зв’язується 100 мл крові при умові повного переходу гемоглобіну в оксигемоглобін. При вмісті в крові 140 г/л гемоглобіну КЄК складає 187,6 мл (1 г гемоглобіну здатний приєднати 1,34 мл кисню). В артеріальній крові вміст кисню менший (на 3-4%) КЄК. В нормі 1 л артеріальної крові містить 180-200 мл кисню. Венозна кров у стані спокою містить біля 120 мл/л кисню. Таким чином, протікаючи по тканинних капілярах, кров віддає не весь кисень. Частина кисню, що поглинається тканинами з артеріальної крові, називається коефіцієнтом утилізації кисню. В стані спокою коефіцієнт утилізації кисню коливається від 30 до 40%, при важкій м’язовій роботі – до 50%. Зменшення КЄК призводить до гіпоксії.

Гіпоксія (кисневе голодування) − стан, який виникає при недостатньому забезпеченні тканин організму киснем або порушенні його утилізації в процесі біологічного окиснення. При недостатньому надходженні кисню в тканини спостерігається навіть аноксія – припинення дихання.

Різні види гіпоксії спостерігаються: при підйомі на висоту (гірська хвороба); при порушенні проходжуваності дихальних шляхів (запальний процес, чужорідні тіла, спазм); зменшення дихальної поверхні легень (набряк легень, пневмонія); при порушеннях кровообігу, які призводять до недостатнього забезпечення органів і тканин киснем; при анеміях, внаслідок яких зменшується маса еритроцитів або різко падає вміст гемоглобіну в еритроцитах; при отруєннях чадним газом (утворення карбоксигемоглобіну); при генетично обумовлених аномаліях гемоглобіну; при порушенні здатності тканин поглинати кисень з крові (в результаті пригнічення біологічного окислення різними інгібіторами, порушення синтезу ферментів або пошкодження мембранних структур клітини).