4. Колониальность

. Среди птиц колониальность описана в 47 семействах, причем сред морских птиц 93% видов колониальны. Возникновение и развитие колониальности у птиц, как и у других позвоночных, возможно при наличии ряда факторов или условий, которые можно pas делить на обязательные и необязательные.

Колониальные виды: Пингвины Поганкообразные Трубконосые (качурки) Веслоногие Фламинго Аистообразные (сем.Цаплевые) Ржанкообразные (п/отр. Чистиковые, некоторые кулики, чайковые) Стрижеобразные Ракшеобразные Козодоеобразные (гуахаро)

Колониальные воробьинообразные: Ласточки Ткачики (африканский общественный ткачик – от 200 до 400 гнезд в колонии). Грачи Розовые скворцы

6 % От общего числа видов.

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или еще меньше. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубконосые, чайковые, чистиковые и др.). Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др. В других случаях колониальное гнездование может быть средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не защищаются (кайры, олуши, пеликаны)

Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов: мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чернети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

Вероятно, колониальность формировалась под преимущественным воздействием двух факторов: недостатка подходящих мест для постройки гнезд и воздействия хищников.

Непременное условие колониальности — наличие достаточного количества пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды. Это ведет к оптимальной численности колоний.

4 Критерия колониальности:

1дискретность агрегаций; пятнистое распределение гнезд

2.интегрированность, определяющая успех размножения;

3компактность расположения гнезд

4фуражировка членов колонии за ее пределами.

Типы колоний: 1. Промискуитетные колонии -Элементарные ячейки представлены отдельными особями (самками, опекающими собственные гнезда). Какие-либо устойчивые персонализированные связи между половыми партнерами отсутствуют, копуляции имеют место за пределами колонии.

2. Элементарные ячейки представлены моногамными парами.

3. Элементарные ячейки представлены полигиническими семейными группами (например, у ряда видов трупиалов )

4. Элементарные ячейки первого порядка представлены моногамными парами либо полигиническими семейными группами, но отличие от типов 2 и 3 такие ячейки объединены в ячейки второго порядка. Все члены этой ячейки (или группировки) второго порядка строят общее «составное» гнездо. Колония в целом представляет собой группировку третьего порядка. (африканских ткачиковых Ploceida.)

Особый интерес представляют смешанные гнездовые скопления (колонии) птиц разных видов. Этому способствует ограниченность гнездопригодных стаций, совпадение экологических требований особей разных видов к гнездовой стации и местам расположения гнезд; частичное или полное разделение гнездовых и кормовых территорий, снижение уровня внутри- и межвидовой агрессивности, различия в ритме сезонной и суточной активности и другие факторы. В смешанных колониях всегда выделяется один или несколько «видов- организаторов» (крупные размеры тела, ранние сроки гнездования, агрессивное поведение, многочисленность, пониженная межвидовая агрессивность к соседям (не врагам и хищникам!), низкий уровень внутривидовой агрессивности, стремление к совместном гнездованию, яркая, броская окраска тела, развитая акустическая сигнализация, резко выраженные оборонительные реакции, защита общей территории колонии (серая цапля, серебристая, сизая, озерная чайка, грач и др.).) К видам-организаторам смешанных поселений относятся и «неколониальные» — сапсан, белая сова, лебедь-шипун, орлан-белохвост, лысуха и др. В состав смешанных поселений входят как типичные колониальные так и в норме одиночно-гнездящиеся виды птиц. (Речные утки + нырковые утки (белоглазый нырок, морская чернеть, хохлатая чернеть, Чайковые + морские утки + нырковые утки)

Можно выделить и промежуточный тип гнездования — групповой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. (Дрозд-рябинник Скворец Кобчик Коршун Гриф).

О блигатная и факультативная колониальность Облигатная колониальность (бакланы, пеликаны, олуши, ржанкообразные): Отсутствие охраняемой территории — охраняется только само гнездо, криптичность яиц понижена, дефекация птицы на край гнезда; отсутствие выноса скорлупы из гнезда после вылупления птенцов, образование птенцами табунков или затаивание на гнезде, каннибализм, транспорт эктопаразитов и возможность вспышек эпизоотии в результате скученности.

Факультативная колониальность: птицы имеют охраняемую гнездовую территорию, различную по величине у разных видов,способны успешно гнездиться отдельными парами, маскируют гнезда,дефекация в гнездо отсутствует, после вылупления птенцов скорлупа из гнезда удаляется.

К вопросу о возникновении колониальности у птиц В настоящее время общепринятой является точка зрения, что колониальное гнездование у птиц возникло в процессе эволюции из одиночно-территориального. Однако, обращает на себя внимание то, что колониальный способ гнездования доминирует в наиболее древних отрядах — пингвинов, трубконосых, веслоногих, голенастых, ржанкообразных.