Рис. 12-4. А. Аденовирус — один из мно­гочисленных вирусов, вызывающих респираторные заболевания у человека. Он имеет форму икосаэдра. Каждая из его двадцати сторон представляет собой равносторонний треугольник, состоящий из белковых субъединиц. Общее число субъединиц равно 252.

Б. Модель аденовируса, собранная из 252 теннисных мячей

Рис. 12-5. РНК-содержащие вирусы рас­тений. А. Смесь вирусов яблоневой мозаики и табачной мозаики. Вирус яблоневой мозаики имеет форму икоса­эдра, а вирус табачной мозаики — жест­кий и удлиненный. Б. Частицы рабдови-

руса в клетке перца кустарникового (Capsicum frutescens), имеющие типич­ную пулевидную форму. Вирус нахо­дится в пространстве между внутрен­ней и наружной мембранами ядерной /

оболочки. Он проходит через внутрен­нюю ядерную мембрану, фрагмент которой затем окружают его частицы. В. Частицы гибкого длинного вируса в клетке кактуса Zygocactus truncatus

176 Разд. IV. Разнообразие

Гл. 12. Вирусы

Один из распространенных бактериофагов — Т4 (рис. 12- 1,12-6) имеет более сложную структуру, чем обсуждавшиеся вирусы. Длина его составляет 100 нм, а сам бактериофаг состоит из пяти «частей»: гексагональной головки, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пла­стинки и нитей отростка. Длинная молекула ДНК уложена в виде спирали внутри головки фага. Фаг Т4, подобно другим вирусам, способен к синтезу многих белков, не входящих в состав самих вирусных частиц. Эти белки используются для репликации ДНК и других целей. Один из них — фермент лизоцим — вызывает лизис бактериальной клетки в конце инфекционного цикла. Четкие пятна, называемые бляшка­ми, появляются на бактериальных колониях в тех местах, где произошел активный лизис клеток бактериофагами.

Другие крупные сложные вирусы могут состоять из нескольких молекул ДНК или РНК и различных белков. Такие вирусы могут содержать до 200 генов. Большинство же вирусов, однако, имеет простую кубическую или спираль­ную организацию и содержит несколько генов, например вирус табачной мозаики имеет всего три гена.

Инфекционные свойства вирусов

Белковые капсиды отдельных вирусных частиц часто окру­жены или даже заменены оболочной, богатой липидами. У многих вирусов на оболочке имеются выступы — шипы, состоящие из гликопротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих капсиды, оболочку или шипы вирусов, опреде­ляют их инфекционные особенности. Например, вирус, про­никающий в животную клетку, сначала связывается со спе­цифическим рецептором, расположенным на плазматичес­кой мембране клетки. Для вирусов растений специфические рецепторы неизвестны; они проникают через поврежденные поверхности.

На примере вируса гриппа можно проиллюстрировать распространение вирусной инфекции (рис. 12-7). Специфи­ческие гликопротеины, образующие шипы на оболочке вирусных частиц, определяют их инфекционные свойства, которые могут быть изменены в результате рекомбинации и

мутаций. Иммунитет к вирусам основан на узнавании специ­фических белков вирусной оболочки, и поэтому новый штамм вируса, возникший путем рекомбинации или мутации, может вызвать заболевание в популяции, которая уже была предварительно иммунизирована. Свойства поверхностных гликопротеинов вируса гриппа меняются постоянно, и, сле­довательно, меняются инфекционные свойства индивидуаль­ных штаммов этого вируса.

Промежуток между эпидемиями гриппа соответствует тому отрезку времени, который необходим для возникнове­ния и стабилизации нового штамма вируса. Грипп — это единственное инфекционное заболевание, которое проявля­ется в виде периодических глобальных эпидемий, опасных

Рис. 12-7. Вирус гриппа. Хорошо видны шипы на оболочке отдельных вирусных частиц