Рефлексы, осуществляемые продолговатым мозгом и мостом:

1. Жизненно важные вегетативные (дно 4 желудочка продолговатого мозга – дыхательный центр, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной системы).

2. Проходят проводящие пути (восходящие и нисходящие).

3. Защитные рефлексы – центры: жевания, глотания, движения желудка, рвотный, мигательный, слюноотделения, части кишечника;

4. Центры защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

5. Соматические рефлексы – регуляция тонуса и двигательной активности мышц.

Играет важную роль в осуществлении двигательных актов и регулировании тонуса скелетных мышц. Вестибулярные ядра продолговатого мозга усиливают тонус мышц – разгибателей (поддержание позы, особенная роль принадлежит ядру Дейтерса).

Неспецифический отдел продолговатого мозга (ретикулярная формация)– угнетающее влияние на тонус скелетных мышц.

Средний мозг – двигательные системы среднего мозга включают: красные ядра, передние и задние холмики четверохолмия: передние – первичные зрительные центры вместе с латеральными коленчатыми телами; задние - первичные слуховые центры, вместе с медиальными коленчатыми телами, ядра 3 и 4 пар черепных нервов, черную субстанцию, ретикулярную формацию, голубое пятно.

Рефлексы более совершенны, их набор значительно больше, тонус мышц близок к нормальному, так как сохраняется тормозящее влияние красного ядра на мотонейроны спинного мозга, наблюдается незначительная регидность мышц. Соматические рефлексы – статические (рефлексы позы – шейные, лабиринтные; выпрямительные – выпрямления головы и туловища) и статокинетические (возникают при ускорениях прямолинейного и вращательного движений – лифтный рефлекс).

Контроль локомоций.

Голубое пятно оказывает модулирующее влияние на двигательные механизмы спинного мозга.

Красное ядро – связано с корой БП, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и СМ.

- начало красноядерно-спинномозгового пути (импульсы поступают к мотонейронам СМ).

- регуляция тонуса скелетных мышц, усиление тонуса мышц-сгибателей (четверохолмия).

Контролируют ряд реакций, которые являются компонентами ориентировочного рефлекса;

рефлекс: «Что такое?» - подготовка организма к взаимодействию.

1. усиление тонуса мышц сгибателей (подготовка к двигательной реакции);

2. изменение вегетативных функций (дыхания, сердцебиения);

3. регуляция движения глаз (ядра блокового (4 черепномозгового) нерва, глазодвигательного (3 пара)). Поворот глаз, аккомодация, фиксация взгляда путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс.

4. передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры) – особо развиты (зрительная сенсорная система – играют основную роль при ориентации во внешней среде).

Функции черной субстанции. Она участвует в регуляции мы­шечного тонуса, координации жевания и глотания, мелких движе­ний конечностей (например, печатание на машинке, письмо), в осу­ществлении эмоций. В случае повреждения черной субстанции наблюдается бедность движений.

Во всех двигательных реакциях и регуляции мышечного тонуса весьма важную роль играет ретикулярная формация, основная мас­са нейронов которой находится в стволе мозга.

ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Ретикулярная формация (РФ) представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множе­ством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и об­разующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны либо расположены диффузно, либо образу­ют ядра. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая -восходящее направление.

Нейроны РФ полимодальны - для них характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; имеют тониче­скую активность, в покое равную 5-10 имп/с; обладают высо­кой чувствительностью к некоторым веществам крови (напри­мер, адреналину, СО₂) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.); более возбудимы по сравнению с другими нейронами; обла­дают высокой лабильностью - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирую­щих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пи­щеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры, активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами - она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ.

Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные цент­ры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели. От каудальных и ораль­ных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиаль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются также на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляет­ся стимуляция а- и у-нейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Активация РФ продолговатого мозга повышает, активация РФ моста уменьшает тонус мышц-разгибателей; на мышцы-сгибатели она оказывает про­тивоположные влияния.

Восходящие влияния РФ на большой мозг преимуществен­но активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолгова­того мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретику­лярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено недостаточно. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруцци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состо­яния в сонное.

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выде­ляют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов). Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисхо­дящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки инфор­мации мозжечком.

Мозжечок – надсегментарное образование, не имеет непосредственной связи с исполнительным аппаратом.

В мозжечок афферентные импульсы идут по спинномозговым путям и через ядра продолговатого мозга. От продолговатого мозга идут вестибулярные влияния, а от среднего мозга – слуховые и зрительные. В коре мозжечка различают представительства различных периферических органов, которые имеют соматотопическую организацию.

Есть связь этих зон с соответствующими воспринимающими зонами коры. Это взаимодействие и соответствие облегчает совместную управленческую деятельность мозжечка и коры.

Участвует в регуляции двигательной деятельности. Регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц; регуляция позы и равновесия, координация целенаправленных движений, программирование целенаправленных движений.

Программирование движений – осуществляется полушариями мозжечка. Кора мозжечка получает информацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре мозжечка информация перерабатывается в программу движений, которая в виде импульсов поступает через таламус в премоторную и моторную зону коры больших полушарий (КБП), и из нее через пирамидную и экстрапирамидную системы – к мышцам. Контроль и коррекция программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации, преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, тактильных рецепторов.

МОЗЖЕЧОК

Вегетативные функции (функции

ЖКТ, влияет на уровень кровяного

давления), состав крови

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ – расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область вклю­чает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе по физиологии метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.

Таламус (зрительный бугор) - это парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть про­межуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, кото­рые в функциональном отношении можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические.

Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные ядра. Главной функцией этих ядер является пере­ключение потоков афферентной, импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации. Главными сенсорными ядрами являются вентральные задние ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела.

К несенсорным переключательным ядрам таламуса относят­ся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несен­сорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга.

Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер на­правляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, ре­гулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельно­сти как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры большого мозга.

Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, они содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосред­ственно или через ретикулярную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус ока­зывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлек­сов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и об­ласть перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, со­сцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, ко­торые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Одна­ко важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет не­сколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассмат­ривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной сис­темы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пи­щевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар, филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело и наиболее молодую часть - ограду . Полосатое тело включает хвостатое ядро и скорлу­пу.

Функциональные связи базальных ганглиев. Афферент­ная импульсация в базальные ганглии поступает преимуществен­но в полосатое тело и происходит она в основном из трех источни­ков: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода: 1) от полосатого тела пути идут к блед­ному шару, от которого начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вент­ральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и, частично, сенсор­ную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.

Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое дей­ствие - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последне­го. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь нейроны чер­ного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофа­мин) на кортикостриарные каналы связи. Раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы - появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы мед­ленного сна. Стимуляция полосатого тела через хронически вжив­ленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигатель­ную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица.

Электрическое раздражение различных зон ограды вызы­вает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например, пищевые, ориентировочные и эмоциональные, сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др.

Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, свя­занной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие пара­метры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Структуры лимбической системы расположе­ны в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга.

Структурно-функциональная организация. В лимбиче­скую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорко­вые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассмат­ривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функ­ций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в на­стоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную фор­мацию среднего мозга.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляют­ся от различных областей головного мозга, а также через гипотала­мус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельно­го нерва - корковый отдел обонятельного анализатора. Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются через ги­поталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимуще­ственно ассоциативную).

Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетатив­ные и соматические поведенческие реакции, обеспечивающие при­способление организма к внешней среде и сохранение внут­ренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными фун­кциями лимбической системы являются следующие.

1. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбическую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипотала­муса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

2. Формирование эмоций. Ключевой структурой для возникно­вения эмоций является гипоталамус. В структуре эмоций выде­ляют собственно эмоциональные переживания и их вегетативные и соматические проявления. Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперимен­те на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревож­ность, неуверенность в себе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формирова­нии эмоций.

3. Лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в дол­говременную.

ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

А. Структурно-функциональная организация коры. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок. В коре выделяют 6 слоев (1-У1), каж­дый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток

Моторные функции коры больших полушарий.

КБП – ведущая роль в регуляции произвольных движений (за эту функцию отвечают зоны перекрытия анализаторов – третичные поля).

В КБП осуществляется:

1. Выработка цели и задачи движения.

2. Строится программа (алгоритм выполнения конкретных действий, направленных на достижение цели).

Вертикальные колонки корковых нейронов.

Вертикальная колонка коры (состоит из взаимосвязанных нейронов: больших пирамидных клеток с расположенными над ними и под ними нейронами) – функциональная единица коры.

Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение общей реакцией, и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Моторная зона коры.

1. Расположена в центральной извилине КБП и представлена гигантскими пирамидами или пирамидами Беца (вертикально ориентированы в коре).

2. Через верхушечный дендрит пирамидной клетки поступает афферентная информация.

3. Вертикально вниз отходит аксон, через который выходит эфферентная информация.

Регуляция деятельности пирамидной клетки осуществляется за счет многочисленных контактов с другими нейронами и, соответственно, это позволяет координировать ответные реакции коры (ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней и внутренней среды организма.

Вертикальные колонки расположены соответственно расположению мышц тела.

Верхняя часть центральной извилины	Центры, посылающие импульсы к мышцам нижних конечностей
ниже	К мышцам туловища
ниже	К мышцам верхних конечностей
ниже	К мышцам головы и шеи

Такая пространственная организация моторных функций в коре КБП позволяет иметь представление о схеме тела и схеме пространства.