Вирусы и фаги

Вирусы (от лат. virus – яд) – это особая группа мик­роорганизмов меньших размеров и более простой организа­ции, чем бактерии. Вирусы не имеют клеточной структуры, величина их измеряется нанометрами. Вирусы открыты рус­ским ботаником Д. И. Ивановским в 1892 г. при изучении мо­заичной болезни листьев табака, которая причиняла боль­шой ущерб табачным плантациям Крыма. Открытие Д. И. Ивановского заложило основу новой науки – вирусо­логии.

Вирусы – внутриклеточные паразиты, вызывающие многие болезни человека (оспу, грипп, бешенство, корь, полиомиелит и др.), животных (ящур, чуму крупного рога­того скота) и растений ("мозаики" и другого вида заболева­ния полевых и огородных культур).

Вирусы разнообразны по форме, размерам и химичес­кому составу. Большинство из них имеет палочковидную или сферическую форму (рис. 6, а). Некоторые вирусы состоят только из белка и одной нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК, другие содержат еще и липиды, полисахариды. Ви­русная частица называется вирионож Нуклеиновая кислота (в виде спирали) находится внутри вириона, снаружи он покрыт белковой оболочкой (капсидом), состоящей из отдель­ных морфологических субъединиц (капсомеров) (рис. 6, б). Вирусы выращивают на живых клетках или культуре тка­ней, так как на искусственных питательных средах они, как правило, не развиваются.

Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воз­действиям. Многие инактивируются при 60"С до 10 мин, другие выдерживают температуру 90С до 10 мин. Вирусы довольно легко переносят высушивание и низкие температуры, но мало устойчивы ко многим антисептикам, ульт­рафиолетовым лучам, радиоактивным излучениям.

Фаги – это вирусы микроорганизмов, вызывающие гибель – распад (лизис) их клеток. Вирусы бактерий назы­ваются бактериофагами или просто фагами, актиномицетов – актинофагами, вирусы грибов – микофагами, сине-зеленых водорослей (цианобактерий) – цианофагами.

Рис. 6. Электронная микроскопия вируса и бактериофага;

а – вирус оспенной вакцины;

б – схематическое изоб­ражение простого вириона: 1 – нуклеиновая кислота, 2 – капсид, 3 – капсомеры;

в – бактериофаг; г – схема строения фага: 1 – головка, 2 – ДНК, 3 – отро­сток, 4 – стержень, 5 – пластинка отростка, 6 – нити

Впервые лизис сибиреязвенных бактерий наблюдал Н. Ф. Гамалея в 1898 г. Д'Эррель в 1917 г. установил явление лизиса у бактерий дизентерии, им впервые был выделен и описан бактериофаг ("пожиратель") бактерий.

Морфология фага (рис. 6, в) изучена с применением элек­тронного микроскопа. Большинство фагов состоит из голов­ки и отростка. Головка фага может иметь разную форму, чаще всего это многогранник, покрытый белковой оболоч­кой (капсидом). Внутри капсида расположена нуклеиновая кислота, чаще всего одна – ДНК или РНК. Отросток фага имеет внутренний полый стержень, по каналу которого ДНК фага переходит в клетку хозяина. Стержень снаружи по­крыт чехлом, способным к сокращению. Стержень и чехол отростка состоят из белковых субъединиц. У некоторых фагов отросток заканчивается базальной пластинкой, которая имеет выступы (зубцы) и нити.

Фаги могут быть и нитевидной формы, могут состоять из одной головки, а могут быть с аналогами отростка (очень коротким отростком). Некоторые фаги имеют длинные отро­стки с несокращающимся или сокращающимся чехлом.

Фаги широко распространены в природе. Многие из них обладают специфичностью – могут воздействовать на опре­деленный вид или группу родственных видов микроорганиз­мов.

Взаимодействие фага с микробной клеткой происходит в несколько фаз. Сначала фаг адсорбируется восприимчивой клеткой, затем под действием фермента фага (сходного с лизоцимом) в стенке микробной клетки образуется отвер­стие, через которое в клетку проникает только нуклеино­вая кислота; пустая белковая оболочка головки и отростка остается снаружи клетки, а затем разрушается.

Под влиянием попавшей в клетку нуклеиновой кислоты фага перестраиваются все обменные процессы микробной клетки на синтез фаговых частиц: синтезируются фаговая нуклеиновая кислота и белковые субъединицы оболочек. Вначале формируются раздельно головки и отростки, кото­рые затем объединяются в зрелые фаговые частицы. Через определенное время клетка хозяина погибает, разрушается, и фаги выходят наружу.

Явление фаголизиса (растворение культур микроорга­низмов) наблюдается на производствах, связанных с исполь­зованием микроорганизмов. Развитие фагов в культурах про­мышленных микроорганизмов приводит к тому, что клетки культуры лизируются, не успев синтезировать необходи­мые вещества. Это наносит предприятиям большой эконо­мический ущерб. Так нередко лизируются молочно-кислые бактерии, входящие в состав заквасок для кисло-молочных продуктов. Такие закваски не пригодны для употребления.

Бактериофаги, лизирующие зараженные ими бактерии, называют вирулентными. Некоторые фаги, Однако, инфи­цируют бактерии, но не вызывают их лизиса; такие фаги называются умеренными. В клетке-бактерии хозяина они не размножаются, но при делении бактерии передаются до­черним клеткам.

Фаги применяются в медицине для лечения и профи­лактики некоторых заболеваний, например дизентерии, хо­леры. Фаги исключительно удобны как модели для решения вопросов общебиологических, молекулярной биологии, ге­нетики, медицины.

Грибы

Общая характеристика

Грибы (Мусоtа) — обширная и разнообразная группа растительных организмов. Они не содержат хлорофилла и не способны к синтезу органических веществ из углекисло­го газа; грибы – хемоорганотрофы. В природе грибы обита­ют на разнообразных субстратах, в почве, в воде и играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в про­мышленных условиях для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызы­вают их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека и животных веще­ства – микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сель­скому хозяйству. Есть грибы, вызывающие заболевания че­ловека и животных.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большин­ства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, со­стоящий из ветвящихся нитей – гиф. Такие грибы называ­ют мицелиальными (еще их называют плесенями).

С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено (А. А. Кудряшова), что гифы грибов различа­ются внешним видом, строением стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками "корешками", слу­жащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой (рис. 7). Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.

Рис. 7. Электронная микрофотография рельефа поверхности гиф

1 – Rizopus nigricans; 2 – Оidium lactus; 3 — Реnicillum ехраnsum

Гифы растут вершиной или концами разветвлений, по­этому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развива­ется частично в субстрате (субстратный мицелий), прони­зывая его и высасывая из него воду и питательные веще­ства, а частично — на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно пе­реплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигаю­щие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.

Немногие грибы не имеют мицелия. Это некоторые пред­ставители низших грибов, а также дрожжи, которые явля­ют собой одиночные округлые или удлиненные клетки.

Мицелий одних грибов клеточный – гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других – неклеточный, гифы не имеют перегоро­док, и весь мицелий представляет собой как бы одну гиган­тскую клетку с большим числом ядер (рис. 8).

Рис. 8. Мицелий грибов:

а – неклеточный; б – клеточный

Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения.

Видоизмененным мицелием являются склероции – обыч­но темные, различной формы образования из плотно пере­плетенных гиф (см. рис. 10, б).

Рис. 9. Схема строения грибной клетки:

1 – клеточная стенка; 2 – ядро; 3 – ядерная оболочка; 4 – рибосомы; 5 – митохондрии; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – лизосомы; 8 – аппарат Гольджи; 9 – эндоплазматическая сеть; 10 – цитоплазма; 11 – вакуоль

Склероции устойчивы к неблагоприятным условиям внеш­ней среды, богаты запасными питательными веществами.

Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клет­ки, строение которой сходно с клетками других раститель­ных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды (рис. 9).

Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточ­ную стенку, состоящую на 80-90% из полисахаридов; в не­большом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых – целлюлоза. Под кле­точной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана.

В цитоплазме находятся многочисленные органоиды – структуры различного строения и функций.

Митохондрии – образования из липопротеиновых мем­бран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется АТФ-вещество, богатое энергией.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть) – мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая про­низывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мем­браной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит син­тез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с ядерной мембраной и с эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование ве­ществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы – мелкие округлые тельца, покрытые мем­браной. В них содержатся ферменты, переваривающие (рас­щепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембра­ной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, со­держащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цито­плазмой.

Вакуоли – полости, окруженные мембраной, заполнен­ные клеточным соком и включениями запасных питатель­ных веществ (волютина, гликогена, жира).

Рис. 10. Хламидоспоры и склероции грибов:

а — хламидоспоры; б — склероции спорыньи

Рис. 11. Органы бесполого размножения грибов:

а – оидии; б – конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в – спорангиеносец со спорангием (4) и спорангиоспорамй (5)

Размножение грибов. Особенностью грибов является боль­шое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба может настолько изменяться, что каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и поло­вым путями.

Вегетативное размножение происходит без образова­ния каких-либо специализированных органов: частями ми­целия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 11, а), которые на питательном субстрате разрастаются в грибни­цу. Размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами (рис. 10, а) – толстостенными клетками, ус­тойчивыми к неблагоприятным условиям.

При бесполом и половом размножении образуются спе­циализированные клетки – споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

При бесполом способе размножения споры образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.

У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) – на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются кони­диями, а гифы, несущие их, – конидиеносцами (рис. 11, б).

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних гри­бов объединяются в пучки (коремии), у других они распола­гаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного спле­тения гиф (рис. 12).

Рис. 12. Типы конидиального спороношения:

1 – коремия; 2 – пикнида; 3 – ложе

Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его верши­не. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называют­ся стеригмами или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т. д.

У других грибов споры образуются эндогенно – внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клет­ки – вместилища спор – называются спорангиями, нахо­дящиеся в них споры – спорангиоспорамй, а гифы, несу­щие спорангии со спорами, – спорангиеносцами (рис. 11, в). От несущей гифы спорангий отделен перегородкой (колон­кой), врастающей внутрь спорангия.

У некоторых грибов в спорангиях образуются подвиж­ные споры, снабженные жгутиками, — зооспоры.

Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии спороно­шения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопа­ются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспо-ры пассивно разносятся потоками воздуха на большие рас­стояния. Попав в благоприятные условия, споры прораста­ют в гифы.

Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, име­ют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс — слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образу­ются специализированные органы размножения. Развитие этих органов, формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа поло­вого размножения образуются базидии со спорами или сум­ками со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно вытянутую клетку, на которой имеются выросты-стеригмы (обычно че­тыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 13, а, 1). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 13, а, 2).

Рис. 13. Органы полового спороношения:

а – базидии с базидиоспорами: 1 – одноклеточная базидия, 2 – многоклеточная базидия; б – сумка (аскус) с аскоспорами; в – зигоспора

Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внут­ри которой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорохи (рис. 13, б). Аскоспоры бывают различной фор­мы, бесцветными или окрашенными.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии по­одиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф – плодовых тел. По форме, строению и окраске плодо­вые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами яв­ляются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроеж­ки, опенка и др.

У грибов с неклеточным мицелием в результате полово­го процесса образуется одна спора – зигоспора или ооспора (рис. 13, в).

При развитии зигоспоры происходит слияние двух внеш­не неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры – слияние двух внешне различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содер­жат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться бесполым и половым путем, такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными. Особенности способов размноже­ния и строения органов размножения используют при рас­познавании грибов. Эти особенности лежат в основе их клас­сификации.