Краткие сведения о развитии мышц

Мускулатура позвоночных животных делится на две группы: соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура большей частью соединяется с костями скелета и поэтому называется еще скелетной. Она состоит из поперечнополосатой мышечной ткани, иннервируется на голове черепно-мозговыми нервами, а в отделе шеи, туловища, хвоста и конечностей — спинномозговыми нервами. Соматическая мускулатура первично сегментирована. Вначале она, по-видимому, имела, как у ланцетника, вид двух (правого и левого) прямых мышц, идущих вдоль всего тела животного и делящихся поперечными соединительнотканными перегородками — миосептами — на ряд коротких прямых мышечных пучков. (Эта ясно выраженная первичная сегментация, или миомерия, мускулатуры туловища частично встречается у высших млекопитающих.) В дальнейшем, вместе с обособлением головы и появлением конечностей, выделялась самостоятельная мускулатура головы, туловища, хвоста и плавников (а позже пятипалых конечностей).

При этом обе прямые мышцы туловища и хвоста продольной боковой перегородкой разделились на дорсальную и вентральную прямые мышцы.

Дорсальная мышца, располагающаяся над телами позвонков, иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов и в остальном напоминает собой соответствующую мускулатуру ланцетника. В дальнейшем, сохраняя в глубине миомерию, в латеральной части она начинает терять ее за счет слияния между собой отдельных миомеров. В результате этого изменения формируются два продольных тяжа — латеральный и медиальный. Позднее каждый из них, в свою очередь, делится на две группы, включающие в себя целую серию коротких и длинных мышц, имеющих разное направление мышечных пучков и обеспечивающих в основном разгибание и вращение позвоночного столба. При этом в малоподвижных отделах позвоночного столба, например в области спины и поясницы, эти мышцы часто так тесно срастаются, что четко разделить их невозможно. Наоборот, в тех местах тела животного, где подвижность позвоночного столба наибольшая, например, на шее и хвосте, мышцы более дифференцированные. Большая подвижность шеи и головы обеспечивает животным лучшую ориентацию их в окружающей среде и лучшие условия для передвижения, способствуя перемещению центра тяжести стволовой части тела животного то вперед, то назад. Вентральная мышца, иннервируемая вентральными ветвями спинномозговых нервов, дифференцируется на парную прямую мышцу, сохраняющую ясно выраженную миомерию и располагающуюся на середине живота, и на парные боковые, также сохранившие сегментальное расчленение, но расщепившиеся на два косых пласта, — косая наружная и косая внутренняя мышцы.

Пучки первого пласта направлены каудо-вентрально, второго — кранно-вентрально. От косой внутренней мышцы отделяется затем более глубокий и ласт — поперечная мышца живота, а остающийся сохраняет свое название. Под позвоночным столбом у наземных животных появляется подпозвоночная мышца, облегчающая движение их по земле, обеспечивая сгибание позвоночного столба.

Вентральная мышца в дальнейшем делится на три группы. Первая из них — подпозвоночные мышцы частично сохранили следы миомерии. Они лежат под позвоночным столбом в более подвижных отделах его и обеспечивают преимущественно его сгибание. Вторая группа — мышцы стенок грудной клетки — также в значительной степени сохранили метамерное деление, двухслойность, пластинчатую форму и косое перекрещивающееся направление мышечных пучков. Располагаются они преимущественно между ребрами. Наружные мышцы этой группы обеспечивают акт вдоха, или инспирацию, а внутренние — акт выдоха — экспирацию. Сохранилась в этой группе и часть мышц с прямым направлением мышечных пучков. Третья группа — мышцы брюшной стенки в основном сохраняют направление мышечных пучков, имевшихся у их предшественников, а именно: два слоя косых мышц, поперечная и прямая брюшные мышцы.

В онтогенезе скелетная мускулатура развивается из миотомов. Разрастаясь в дорсальном и вентральном от хорды направлениях, миотомы образуют в конечном итоге всю мускулатуру спинной и брюшной сторон тела зародыша. При этом спинные части миотомов иннервируются дорсальными ветвями спинномозговых нервов, вентральные же части миотомов — вентральными ветвями тех же нервов. Граница между дорсальными и вентральными частями миотомов — продольная соединительнотканная перепонка, в дальнейшем превращающаяся в фасцию.

Впоследствии миотомы образуют общую синцитиальную массу, из которой возникают сначала дорсальные тяжи поперечнополосатых волокон, а затем отдельные мышечные пласты, сохраняющие метамерное деление. В дальнейшем эти пласты соединительнотканными прослойками разделяются на поверхностные и глубокие слои. Из последних развиваются отдельные метамерные дорсальные короткие мышцы позвоночного столба: межостистые, межпоперечные и прямые дорсальные мышцы головы. Из поверхностного слоя путем слияния смежных миотомов развиваются другие дорсальные мышцы: остистые и полуостистые мышцы спины и шеи, полуостистые мышцы головы, длиннейшие мышцы спины, шеи и головы, подвздошнореберные мышцы.

Рис. 11. Глубокая мускулатура свиньи:

1—пластыревидная м.; 2 — головная. 3 - шейная и 4 — спинная части ромбовидной м.; 5 — остистая и полуостистая м. м. спины и шеи; 6—длиннейшая м. спины: 7—подвздошнореберная м.; 8 —межреберная наружная м.; 9 — косая брюшная наружная м. (обрезана); 10 — межреберные внутренние м.; 11 — поясничнореберная м.; 12 — косая брюшная внутренняя м (обрезана); 13 — поперечная брюшная м (частично прикрыта предыдущей и последующей м.); 14 — плечеподъяэычная м.; 15 — лестничная м.: 16 — грудино-головная м.; 17 — грудино-подъязычная м.; 18 — шейная часть и 19— грудная часть зубчатой вентральной м.; 20 — плечевая часть глубокой грудной м 21— прямая брюшная м.: 22 — средняя ягодичная м.; 23 — двуглавая м, бедра (обрезана); 24— приводящая м.: 25 — полуперепончатая м.; 26 — полусухожильная м.

Вентральная мускулатура туловища развивается из вентральных выростов (почек) миотомов. Отходящие от продольной перепонки в вентральном направлении миосепты располагаются в области грудной клетки между соседними миотомами. На месте этих миосепт развиваются впоследствии соединительнотканные ребра, заменяющиеся затем хрящевыми и, наконец, костными.

Расположенные между ребрами миотомы расслаиваются, и из них образуются наружные и внутренние межреберные мышцы (рис. 11—8, 10). Из слившихся миотомов глубоких слоев, лежащих внутри грудной полости, образуется поперечная грудная мышца. Из слившихся слоев миотомов, расположенных с наружной стороны ребер, развиваются дорсальные зубчатые мышцы (рис. 15—А—4). В области живота из различных миотомов путем их слияния и расслоения образуются четыре слоя мышц: наружная косая брюшная (рис. 12—27), внутренняя косая брюшная (рис. 11—12), поперечная брюшная (13) и прямая брюшная (21).

Находящиеся в прямой брюшной мышце сухожильные поперечные перемычки являются остатками соединительнотканных миосепт и указывают на метамерную закладку этой мышцы.

Новым приобретением млекопитающих в области вентральной мускулатуры туловища является диафрагма, или грудобрюшная преграда. Закладывается она в краниальной части туловища из пятого-шестого шейных миотомов, мышечные почки которых растут сначала каудально, а затем сливаются с парой мышечных складок, растущих от брюшной стенки тела, и таким образом делят грудобрюшную полость на две самостоятельные полости: грудную и брюшную (рис. 17).

Вентральные выросты миотомов в области шеи превращаются в лестничные мышцы, а также в длинные мышцы шеи и головы (рис. 16—5, 8,9). Большая часть скелетной мускулатуры области головы подвергается редукции. Остается лишь часть этой мускулатуры, развивающейся из предушных головных миотомов. Она отходит от дна глазницы, соединяется с глазным яблоком и обеспечивает его разнообразные движения.

Мускулатура конечностей развивается из мышечных почек пятого-седьмого шейных и первого грудного миотомов — у грудной конечности и из первого—шестого поясничных и первого—третьего крестцовых миотомов — у тазовой конечности. Иннервируется она соответствующими вентральными ветвями шейных, грудных, поясничных и крестцовых нервов. Мускулатура, возникшая из отдельных мышечных почек, вскоре теряет очертания и превращается в расплывчатую массу мезенхиматозных клеток, образующих два сплошных слоя по обеим сторонам зачатка конечностей. В дальнейшем из латерального слоя развиваются экстензоры, абдукторы и супинаторы, из медиального — флексоры, аддукторы и пронаторы.

Рис. 12. Поверхностная мускулатура коровы (А) и овцы (Б):

1 — трапецевидная мышца; 2 — плечеатлантная; 3— широчайшая спины; 4 — напрягатель широкой фасции бедра; 5 — средняя ягодичная; 5а — глубокая ягодичная; 6 — двуглавая бедра; 7 — грудино-подъязычная; 8 — плечеголовная; 9 — грудино-головная, а между ними яремный желоб, в котором располагается яремная вена (а): 10 — дельтовидная; II — трехглавая плеча; 12 — плечевая; 13 —грудная поверхностная м.; 14 — лучевой разгибатель запястья; 15 — общий пальцевый разгибатель; 16 — разгибатель третьего пальца; 17 — боковой пальцевый разгибатель (или собственный разгибатель четвертого пальца); 18—локтевой разгибатель запястья; 19 — длинная м., отводящая большой палец; 20 — зубчатая вентральная; 21 — глубокая грудная; 22 — локтевой сгибатель запястья; 23 — поверхностный пальцевый сгибатель; 24— лучевой сгибатель запястья; 25 — глубокий пальцевый сгибатель; 26 — межкостная м.; 27 — косая брюшная наружная; 28 — передняя большеберцовая; 29 — малоберцовая третья; 30 — длинный пальцевый разгибатель; 31 — малоберцовая длинная; 32 —полусухожильная; 33 — боковой пальцевый разгибатель; 34 — ахиллово сухожилие; 35— дорсальный зубчатый выдыхатель; 36 — косая брюшная внутренняя; 37 — поверхностная ягодичная; 38 — прямая брюшная; 39 — специальный разгибатель третьего пальца; 40 — хвостовые м. м.; 41 — фасция; 42 —поперечная брюшная м.

В фетальный период развития мускулатура копытных развивается сначала медленно, затем быстрее. К моменту рождения она у телят, например, достигает 28,8% их массы. В дальнейшем мускулатура быстро нарастает и к возрасту 18 месяцев достигает 36,2% массы животного. Интенсивнее растет мускулатура туловища. У самок мускулатура развита несколько слабее, чем у самцов.

У упитанных животных относительная масса мускулатуры снижается при нарастании жира.

У тренированных животных относительная масса мышц, наоборот, повышается, у старых животных снижается.

Висцеральная мускулатура состоит в основном из гладкой мышечной ткани, частично, заменяющейся в дальнейшем поперечнополосатой. Она входит в состав внутренностей, а на голове преобразуется в лицевую и жевательную мускулатуру, которая иннервируется черепно-мозговыми нервами. Большая ее часть развивается из нерасчлененного на сегменты спланхнотома и иннервируется вегетативным отделом нервной системы.

В далеком прошлом висцеральная мускулатура, по-видимому, имела вид сплошного пласта, состоявшего из поперечных волокон и охватывавшего весь висцеральный аппарат в нижней его половине, образуя его общий поверхностный сжиматель. В дальнейшем от этой мышцы отделился в передней его части ряд более глубоких мышечных пучков, которые, соединившись с висцеральными дугами, стали выполнять более разнообразные функции. Позади жаберного аппарата от общего сжимателя обособился большой мускульный пласт, который частично прикрепился к последним жаберным дугам, а большей частью — к плечевому поясу, где стал называться трапецевидной мышцей (рис. 12—1).

Рис. 13. Поверхностная мускулатура свиньи (А) и лошади (Б), обозначения те же, что и на рисунке 12.

У наземных позвоночных изменение поверхностного общего сжимателя пошло дальше. Одни из его частей редуцировались, другие стали более мощными и, в свою очередь, разделились на отдельные пласты или соединились с другими мышцами. Из этих частей поверхностного общего сжимателя в конечном итоге образовались все лицевые и жевательные мышцы, ушные и подкожные мышцы головы, мышцы подъязычной кости, глотки и гортани. Сильно развитая трапецевидная мышца заняла своим началом место от каменистой кости черепа до девятого-десятого грудного позвонка. Из-за отсутствия жаберных дуг окончание его у наземных животных переместилось на ость лопатки, ключицу, грудную кость. Последние же части, отъединившись от основной массы мышцы, стали называться грудино-ключично-сосцевидной мышцей, а за основной массой мышцы осталось название трапецевидной. У млекопитающих, утративших ключицу, грудино-ключично-сосцевидная мышца своим окончанием срослась с началом ключичной части дельтовидной и частично с ключичной частью поверхностной грудной мышцы и стала называться грудино-плечеголовной мышцей, которая, в свою очередь, делится на две мышцы плечеголовную и грудиноголовную (8, 9) Грудино-плечеголовная и трапецевидная мышцы вначале, в области головы и шеи, у хищных животных на большем, у парно-копытных животных — на меньшем протяжении сохраняют свою общность (рис. 12). У лошади эти мышцы на всем протяжении разделены (рис. 13—Б—1).