Органы размножения самок

К органам размножения самок принадлежат: яичники, яйцеводы, матка, влагалище, мочеполовое преддверие с их пристенными железами и наружные половые органы (рис.7). Яйцеклетка из яичника попадает в яйцевод, где происходит ее оплодотворение. Из яйцевода оплодотворенная яйцеклетка — зигота передвигается в рога матки. Здесь она задерживается и развивается до полного формирования плода. Бывают отдельные случаи, когда оплодотворенная яйцеклетка останавливается в яйцеводе, продолжая в нем свое развитие. Это называется внематочной беременностью. Развившийся плод выходит наружу через влагалище и мочеполовое преддверие. На границе влагалища с мочеполовым преддверием расположена девственная плева.

Яичники, яйцеводы

Яичники — ovaria (2) — парные органы, у разных животных различной величины и формы. У коровы (А) и собаки они гладкие, небольшие, эллипсоидной формы. У свиньи (В) яичники более длинные (до 5 см), бугристые, похожи на тутовую ягоду или ежевику. Яичники кобылы (Б) еще более длинные (до 8 см), гладкие, бобовидной формы. Яичники кобылы покрыты, как и другие компактные органы, серозной оболочкой (висцеральным ее листком). На вдавлении вентро-латерального края яичника, называемом овуляционной ямкой, эпителий серозной оболочки становится зачатковым. Серозная оболочка оставляет орган и образует брыжейку яичника, на которой он подвешен. У коров, свиней и собак зачатковым эпителием покрыт почти весь яичник, который на его крае переходит в целомический эпителий брыжейки яичника. Выход половых клеток у коровы и свиньи происходит поэтому почти по всей поверхности яичника, а у кобыл — только в области овуляционной ямки. У крупного рогатого скота и овец правый яичник, как правило, тяжелее левого, а у свиней и лошадей наоборот. На величине половой железы, по-видимому, сказывается развитие у рогатого скота рубца, у лошади — головка слепой кишки, а у свиней

Рис. 7. Половые органы коровы (А), кобылы (Б), свиньи (В) и схема яичника коровы (а), кобылы (б), свиньи (в):

— основания конуса толстой кишки.

1 - яйцевод; 2 — яичник; 3 — брюшинное отверстие яйцевода; 4 — бахромка; 5 — брыжейка матки; 6 — влагалище; 7 — отверстие гартнерова протока; 8 — отверстие мочеиспускательного канала; 9 — преддверные железы и их протоки; 10 - клитор; 11 — невскрытый и вскрытый рога матки; 12 — карункулы; 13 — маточное отверстие яйцевода; 14 — тело матки; 15 — маточная порция шейки матки; 16 — ее влагалищная порция; 17 — влагалищное отверстие шейки матки; 18 — девственная плева и ее рудимент; 19 —мочеполовое преддверие (синус); 20 — половые губы; 21 — мочевой пузырь; 22 — поверхностный эпителий; 23 — корковое вещество; 24 — мозговое вещество; 25 — фолликулы; 26 — серозная оболочка; 27 — ворота яичника.

Рис. 8. Яичник половозрелой самки млекопитающего в разрезе:

1 — поверхностный эпителий; 2 — белочная оболочка; 3 — корковое вещество; 4 — мозговое вещество; 5 — первичные фолликулы; 6, 7 - растущие яичниковые фолликулы; 8 — пузырчатый яичниковый фолликул; 9 — овуляция; 10 — желтое тело; 11 — рассасывающееся тело; 12 — кровеносные и лимфатические сосуды; 13 — нервы; 14—ворота яичника.

Гистологическое строение яичника. Снаружи яичник покрыт серозной оболочкой, эпителий которой хорошо развит и называется поверхностным, (рис. 8—1). Под серозной находится белочная капсула из плотной соединительной ткани. Масса яичника делится на фолликулярную и сосудистую зоны. Первая у крупного рогатого скота, свиней и собак располагается снаружи, а вторая внутри яичника. У лошадей их соотношение обратное. Основу того и другого образует рыхлая соединительная, а также ретикулярная ткань. В фолликулярной зоне яичника половозрелой самки находятся фолликулы, где проходят стадию роста половые клетки — ооциты. По мере роста изменяются строение, размер и положение фолликулов. В поверхностном слое коркового вещества расположены мелкие, но очень многочисленные первичные фолликулы, у коров и овец они более или менее равномерно рассеяны под поверхностным эпителием, а у хищных образуют группы разной величины. У молодой коровы в одном яичнике около 50 000 первичных фолликулов. Часть из них превращается в более крупные фолликулы, которые лежат несколько глубже. Развиваясь дальше, первичные фолликулы превращаются во вторичные. Они еще крупнее и занимают более глубокие слои коркового вещества. Наконец, пузырчатый фолликул занимает не только всю толщину коркового вещества, но и выступает на поверхности яичника в виде заметной невооруженным глазом бугристости. Фолликулы состоят из ооцита I порядка, фолликулярных клеток и соединительнотканной оболочки (тека). Фолликулярные клетки играют трофическую роль в отношении ооцита I порядка и вырабатывают эстроген (фолликулин) — половой гормон, вызывающий течку.

Развитие фолликулов регулируется фолликулостимулирующим, а выработка эстрогена лютеинизирующим гормоном гипофиза.

В зрелом пузырчатом фолликуле под влиянием нервных импульсов происходит расширение кровеносных сосудов теки. Это приводит к повышению давления внутри пузырька, и станка его разрывается. Вслед за этим наступает овуляция — выход ооцита I порядка вместе с жидкостью из пузырька в яйцевод.

Преобразование пузырчатого фолликула сопровождается у животных комплексов физиологических явлений, которые называются течкой. Во время течки набухают слизистые оболочки половых органов, наблюдается истечение слизи из них, самка беспокоится и охотно подпускает к себе самца.

В конце течки происходит обычно овуляция. У некоторых млекопитающих (например, у кроликов), овуляция происходит после покрытия самки. После разрыва фолликула и выхода из него ооцита I порядка полость фолликула заполняется кровью. Постепенно кровяной сгусток прорастает размножающимися фолликулярными клетками. Они многоугольной формы и в цитоплазме содержат желтый пигмент — лютеин, поэтому все образование называют желтым телом.

Лютеина нет у свиньи и овцы. Между группами лютеиновых клеток врастает радиальными тяжами соединительная ткань с сосудами и нервами. Так образуется желтое тело, имеющее вид компактного дольчатого образования. Оно является железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон. В случае беременности желтое тело сохраняется долго. В противном случае клетки его гибнут, и образуется соединительнотканный рубец — беловатое тело.

Часть фолликулов, не достигая окончательной зрелости, погибает.

До пузырчатого фолликула развиваются не все примордиальные фолликулы. Часть их, начав развитие, в силу каких-то причин не заканчивает его и погибает. Одной из этих причин, по-видимому, является кормление. Остатки их называются атретическими телами. В них ооцит I порядка, а частично и фолликулярные клетки редуцированы, а соединительнотканная оболочка и интерстициальные клетки достигают сильного развития. По-видимому, в атретических телах вырабатывается упомянутый выше эстроген.

В мозговом веществе яичника находятся крупные сосуды, более мелкие ветви которых направляются в корковое вещество.

В соединительнотканной строме обеих зон яичника имеются островки и тяжи интерстициальных клеток, также продуцирующие эстроген.

Яйцевод — ovi ductus (маточная труба — tuba uterina) (рис. 7—1) — парный орган, в форме длинной, узкой, извитой трубки с двумя отверстиями.

Начальное его широкое отверстие обращено в перитонеальную полость и называется брюшинным отверстием (3). Оно имеет неровные края — бахрому яйцевода (4) и ведет в постепенно суживающийся канал, образующий воронку яйцевода.

Противоположный конец яйцевода открывается в рог матки и называется маточным отверстием.

У коровы и свиньи яйцевод без резких границ переходит в узкий рог матки, у кобылы и собаки он входит в тупой конец рога матки. Яйцевод подвешен на брыжейке яйцевода, в которой он образует ряд извилин. Длина его у свиньи, кобылы и коровы составляет от 10 до 30 см. Параллельно с брыжейкой яичника расположена специальная яичниковая связка. Вместе они формируют сумку яичника. Стенка яйцевода состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка выстлана мерцательным эпителием.

Мышечная оболочка образована преимущественно кольцевыми мышечными пучками, сокращением которых яйцеклетка проталкивается в матку. Серозная оболочка переходит на яйцевод с яичника и с матки.

Матка

Матка — лат. uterus, греч. metra — сельскохозяйственных животных относится к типу двурогих. В двурогой матке различают рога, тело и шейку матки.

У коровы рога матки изогнуты в дорсальном направлении и похожи на рога барана (рис. 9—10). Тело матки (рис. 7—А—14) сравнительно короткое. Длина его снаружи достигает 10—15 см, однако внутри оно на

Рис. 9. Положение матки коровы (А, Б), свиньи (В), лошади (Г):

1 — прямая кишка; 2—широкая маточная связка; 3 — мочеполовое преддверие; 4 - мочеиспускательный канал; 5 —влагалище; 6 — шейка матки; 7 — тело матки; 8 — яичник; 9 — яйцевод; 10 — рог матки; 11 — мочевой пузырь.

большом протяжении делится перегородкой пополам так, что длина полости тела матки равняется только 5—6 см. Шейка матки (16) сравнительно длинная (до 11 см), толстостенная, имеет маточную и влагалищную порции и отверстия в них (17). Слизистая оболочка в ней образует продольные складки, расположенные постепенно повышающимися уступами.

У свиньи рога матки (В—11) очень длинные (до 2 м) и образуют ряд изгибов, напоминающих петли кишечника. Тело матки (14), наоборот, короткое (до 5 см). Шейка матки (16) длинная (до 18 см), однако не выступает во влагалище отдельной частью, как у других животных. Слизистая оболочка шейки матки образует ряд волнообразных складок, что заставляет быть очень осторожным при введении в шейку катетера или шприца, особенно при искусственном осеменении.

У кобылы рога матки (рис.9—Г—10) изогнуты в вентральном направлении. Тело матки ее немного короче рогов (рис. 7—Б—14). Шейка матки толстостенная, имеет маточное и влагалищное отверстия. Влагалищное отверстие открывается в просвет влагалища. Слизистая оболочка образует продольные складки.

У собаки рога матки прямые и длинные. Шейка матки толстостенная, но короткая.

Связки матки. Матка подвешена на серозной оболочке, называемой брыжейкой матки или широкой маточной связкой (рис. 9—2). На латеральной стороне широкой маточной связки расположена круглая маточная связка. Матка большей частью лежит в брюшной полости, частично в тазовой полости, между прямой кишкой (1) и мочевым пузырем (11). Поэтому беременность определяют прощупыванием матки или яичников через прямую кишку.

Гистологическое строение стенки матки. Матка — толстостенный полый орган, строение которого сильно изменяется в зависимости от функционального состояния полового аппарата. Стенка матки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек.

Слизистая оболочка матки — endometrium (рис. 10— II). Эпителий ее у коровы и свиньи многослойный, у лошади и многих других животных однослойный призматический. Часть клеток последнего несет мерцательные реснички, движение которых направлено в сторону влагалища. Собственная пластинка слизистой сильно развита, и в ней находится много маточных желез. У одних животных они простые, неветвящиеся. У лошади, а особенно у свиньи и коровы это простые, ветвящиеся железы. Секреторный эпителий призматический, являющийся продолжением покровного эпителия слизистой. Секрет маточных желез — источник питания для зародыша в самом начале его развития.

Рис. 10. Поперечный разрез маточного рога:

овцы (А) и соединение котиледона с каруикулом беременной матки коровы (Б) / — слизистая оболочка, //—мышечная оболочка; /// — серозная оболочка; 1 — эпителий слизистой оболочки; 2 — собственная пластинка слизистой оболочки: 3 — маточные железы; 4 — внутренний мышечный слой; 5 — сосудистый слой; 6 — наружный мышечный слой; 7 — кровеносные сосуды; 8 — широкая связка матки; 9 — просвет рога; 10 — отверстие на карункуле; 11 — сосочек на котиледоне.

Мышечный слой в слизистой оболочке отсутствует. У коровы слизистая оболочка несет выросты округлой формы, называемые карункулами. Во время беременности они разрастаются и, как шапочкой, накрываются котиледонами алаптохориона (Б), в результате чего образуется котиледонная плацента. Поэтому в области карункулов сильнее развиты кровеносные сосуды, обеспечивающие питание плода.

У овец карункулы в центре вдавлены. В слизистой матки имеются рецепторы (механо-, термо-, химиорецепторы), которые воспринимают импульсы, идущие от плода, и передают их матери. С другой стороны, через матку плод получает импульсы от матери.

Мышечная оболочка матки — myometrium (II—А) — состоит из внутреннего слоя кольцевых и наружного слоя продольных мышечных пучков, разделенных между собой сосудистым слоем. Мышечные слои состоят из гладкой мышечной ткани с очень длинными мышечными клетками, нередко ветвящимися. Сосудистый слой состоит из соединительной ткани с большим количеством сосудов, приносящих питательные вещества и кислород плоду в период беременности. Во время течки и особенно при беременности стенка матки утолщается. В слизистой оболочке разрастаются маточные железы.

К концу беременности особенно сильно развивается мышечная оболочка. Развитие сосудистого слоя связано с непрерывно повышающейся потребностью плода в питании, а мышечных слоев — с необходимостью выталкивать плод во время родов.

Серозная оболочка матки — perimetrium (А—III) — наружная оболочка стенки и имеет такое же строение и значение, как и в других органах, расположенных в брюшной полости.