54. Закон Харди-Вайнберга

Число организмов в популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля. Зависимость между частотами аллелей и генотипов в панмиктических популяциях в 1908 г. независимо друг от друга установили английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг. Она заключается в следующем. Частоты доминантного и рецессивного аллелей в популяциях будут оставаться постоянными из поколения в поколение при условии, что: 1 размеры популяции велики; 2 скрещивание особей происходит случайным образом; 3 новые мутации не возникают, либо число прямых мутаций равно числу обратных; 4 все генотипы одинаково плодовиты, т.е. отбора не происходит; 5 поколения не перекрываются, а последовательно во времени сменяют друг друга;6 не происходит ни эмиграции, ни иммиграции, т.е. отсутствует обмен генами с другими популяциями Харди и Вайнберг предложили простую математическую модель, описывающую, каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие. Это всем известный бином Ньютона. Допустим, что в генофонде популяции представлен аллелями А и а. Обозначим частоту встречаемости доминантного аллеля p, а рецессивного q. Так как других аллелей в генофонде нет, то верны соотношения: р + q = 1, q = 1 - p и p = 1 - q. Особи данной популяции образуют р гамет с аллелем А и q гамет с аллелем а. Поколение F₁ будет представлено генотипами АА, 2Аа и аа. Частота встречаемости обеих аллелей в генофонде поколения F₁ составит (p + q) * (p + q) = р²+ 2pq + q². По достижению половой зрелости особи АА и аа образуют по одному типу гамет - соответственно А и а - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов и равной р² и q². Особи Аа образуют образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2. Таким образом, доля гамет А в поколении F1 составит р²+ 2pq/2 = р²+ p(1-р) = р, а доля гамет а будет равна q²+ q(1-q)=q. Так как частота гамет с разными аллелями в первом поколении по сравнению с родительским не изменилась, поколение F₂ будет представлено организмами с генотипами АА, Аа и аа в том же соотношении р²+ 2pq + q². Ясно, что частота гамет, которое дадут особи второго поколения будет той же, что и в первом поколении. Продолжив расчеты для 3-го и следующих поколений, для трех и больше аллелей, можно убедиться в универсальности закона Харди - Вайнберга. Формула Харди-Вайнберга широко применяется при анализе структуры популяций. При этом, однако, надо иметь в виду, что, как и другие закономерности генетики, данная формула имеет стохастический характер, т.е. подчиняется закону больших чисел. Важным следствием из уравнения Харди-Вайнберга является то, что значительная доля имеющихся в популяции рецессивных аллелей находится у гетерозиготных носителей. Гетерозиготные генотипы служат потенциальным источником генетической изменчивости. Отбором в каждом поколении может элиминироваться лишь незначительная часть рецессивных аллелей, оказавшихся в гомозиготном состоянии. Принцип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер. Очень немногие популяции находятся в условиях, при которых сохраняется равновесие.