2.Основные признаки, используемые для разграничения отделов водорослей. Фотосинтетические пигменты, значение разнообразия пигментов. Особенности строения хлоропластов водорослей разных отделов.

Водоросли – это низшие преимущественно водные оксигенные фотоавтотрофные, т.е. фотосинтезирующие и образующие при этом процессе кислород, организмы, не имеющие истинных тканей и листостебельной организации. Это искусственная гетерогенная группа живых организмов, включающая много эволюционных линий. Сюда также относят большое количество гетеротрофных представителей, близкородственных организмам с фотосинтетическими пигментами.

Наиболее крупные отделы водорослей

криптофитовые водоросли – Cryptophyta; динофитовые водоросли – Dinophyta, ранее эти две группы рассматривали как отдел пирофитовые водоросли – Pyrrophyta; золотистые водоросли – Chrysophyta; диатомовые водоросли – Bacillariophyta; желто-зеленые водоросли – Xanthophyta; бурые водоросли – Phaeophyta; красные водоросли – Rhodophyta; эвгленовые водоросли – Euglenophyta; зеленые водоросли – Chlorophyta.

Отделы водорослей существенно различаются по химическому составу, в первую очередь составу фотосинтетических пигментов, запасных веществ, веществ, формирующих клеточную стенку. Значительны также различия по ультраструктурной организации клетки, особенно строению клеточных покровов, хроматофоров, жгутиков.

ПИГМЕНТЫ

Фотосинтетические пигменты подразделяются на хлорофиллы, фикобилины и каротиноиды

Хлорофиллы – зеленые пигменты фототрофных организмов, с помощью которых они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Именно эта группа пигментов обуславливает зеленую окраску хроматофоров и талломов водорослей. Существует несколько типов хлорофилла (a, b, c, d), которые отличаются системой сопряженных связей и заместителями. Вследствие этого они отличаются спектрами поглощения. Цианобактерии, все водоросли и высшие растения содержат хлорофилл а.

У зеленых водорослей, эвгленовых, высших растений и небольшой группы прокариот – прохлорофитов есть хлорофилл b.

У цианобактерий и красных водорослей – только хлорофилл а.

Остальные группы содержат хлорофиллы а и с.

Фикобилины (или фикобилипротеиды) – пигменты цианобактерий, красных и криптофитовых водорослей. Это белки из группы хромопротеидов, небелковая часть которых является тетрапирролами с открытой цепью. Различают фикоцианин, аллофикоцианин (синий цвет) и фикоэритрин (багряный цвет).

Состав каротиноидов варьирует у разных групп организмов, однако он не имеет такого хемотаксономического значения как хлорофиллы. Каротиноиды и фикобилины играют роль вспомогательных светособирающих пигментов в той области, где слабо поглощает хлорофилл Даже частичный набор фотосинтетических пигментов перекрывает основной диапазон видимого спектра, а полный набор – всю видимую область. Это обеспечивает высокую эффективность фоторецепторного аппарата оксигенных фототрофов.

Основный структурный элемент хлоропластов водорослей – тилакоиды. Это мембранные пузырьки в виде пластинок, содержащие фотосинтетические пигменты. У цианобактерий эти структуры находятся непосредственно в цитоплазме. Отделы водорослей различаются по расположению тилакоидов. У красных водорослей как и у цианобактерий тилакоиды лежат одиночно, а у остальных отделов они группируются, образуя ламеллы. У криптофитовых – по 2. У всех остальных (кроме зеленых) – по 3. У зеленых число тилакоидов в ламеллах может варьировать от 2 до 20. Когда это число велико, то стопки тилакоидов столь тесно сжаты, что пространство между отдельными тилакоидами исчезает и эти стопки называют гранами. Это характерно для высших растений.

В хлоропластах некоторых водорослей имеются центры синтеза полисахаридов, состоящие в основном из фермента. Это пиреноиды, которые часто окружены полисахаридами.

Среди водорослей по типу питания различают автотрофов, гетеротрофов и миксотрофов. Несмотря на присутствие фотосинтетических пигментов большинство водорослей способны использовать также растворенные низкомолекулярные органические вещества, которые всасываются через клеточные покровы. Организмы, которые одновременно сочетают разные типы питания называют миксотрофными. Большинство водорослей является факультативно миксотрофными организмами.

Эволюционные линии водорослей также дифференцируют по типу строения хлоропластов.

Первая линия характеризуется одиночными тилакоидами в цитоплазме или хлоропластах, наличием только хлорофилла а и фикобилипротеидов. Фикобилипротеиды сосредоточены в особых гранулах – фикобилисомах, которые также расположены на тилакоидах. Запасные полисахариды имеют a-тип связей, в жизненном цикле отсутствуют клетки со жгутиками. Эта линия включает цианобактерии и красные водоросли. Последние возникли путем эндосимбиоза с цианобактериями.

Вторая линия характеризуется хлоропластами с ламеллами. Ламеллы состоят из нескольких тилакоидов разной длины, собранных в пачки. Общий признак этой группы – наличие хлорофиллов а и б, α-связей у запасных полисахаридов. Это зеленые водоросли, которые дали начало высшим растениям. Возможными прокариотными предками пластид зеленых водорослей могли выступить представители небольшой группы прохлорофитовых водорослей, которые также имеют хлорофиллы а и b и ламеллы из нескольких тилакоидов.

Третья линия имеет длинные ламеллы, которые окольцовывают хлоропласт, собраны по 2-3, 4 оболочки хлоропластов, последняя из которых включена в эндоплазматическую сеть, хлорофиллы а и с и своеобразный набор каротиноидов, ß-связи в запасных полисахаридах, гетероконтные подвижные клетки. Это линия желто-буроокрашенных водорослей, включающих Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta. Наличие нескольких оболочек хлоропластов свидетельствует о неоднократно происходивших эндосимбиозах, в которых принимали участие эукариоты.

Многие отделы водорослей сочетают в различной комбинации признаки этих линий. Это криптофитовые, динофитовые и эвгленовые водоросли..