Лекция 2
_____________________________________________________
Поверхностные структуры прокариотической клетки
____________________________________________________
1. Форма и размеры прокариот
2. Структуры прокариотной клетки.
3. Основные вещества клеточной стенки прокариот.
4. Строение клеточной стенки грациликутных (Гр-) и фирмакутных (Гр+) бактерий.
5. Отличительные черты строения оболочек микобактерий.
6. Протопласты, сферопласты, L – формы.
7. Поверхностные структуры клеток: клеточная стенка, капсулы, слизи, жгутики, пили. Движение бактерий.
Форма и размеры прокариот
Основная масса прокариот представлена одноклеточными организмами, имеющими очень малые размеры. Для измерения бактерий и их структур применяют такие единицы, как микрометр (мкм) и нанометр (нм).
Бактерии невидимы для невооруженного глаза человека (предел разрешения человеческого глаза лежит в области 70–80 мкм). Для изучения прокариотной клетки и ее структур используют световые и электронные микроскопы. Предел разрешения светового микроскопа равняется 0,2 мкм, предел разрешения лучших электронных микроскопов составляет 0,15–0,3 нм. Таким образом, современные оптические приборы повышают разрешающую способность человеческого глаза в 250–500 тыс. раз.
Средние размеры прокариот лежат в пределах 0,5–3 мкм. Диапазон размеров бактерий весьма широк. Среди них есть свои гиганты и свои пигмеи. Например, клетки Achromatium oxaliferum достигают длины 125 мкм, длина нитчатой серобактерии Beggiatoa gigantea составляет несколько миллиметров при диаметре клетки до 55 мкм. Однако бактерии-гиганты в природе встречаются весьма редко. У большинства палочковидных бактерий длина клетки обычно не превышает 5 мкм при диаметре 1 мкм. Шаровидные бактерии имеют диаметр клетки от 0,5 до 1–2 мкм. Самые мелкие прокариотные организмы представлены группой микоплазм, размер их клеток составляет 0,12–0,15 мкм. Подсчитано, что в клетке микоплазм содержится 1200 молекул белка и осуществляется около 100 ферментативных реакций. Очевидно, это и есть тот минимум, который способен обеспечить наиболее примитивный клеточный уровень жизни.
Размеры клеток микроорганизмов взаимосвязаны с их структурной организацией и могут изменяться в зависимости от возраста культуры, состава питательной среды и действия других факторов. Малые размеры прокариот имеют экологическое значение. Благодаря минимальным массе и размерам микробы распространяются токами воздуха на огромные расстояния и оказываются вездесущими.
По форме клеток основную массу прокариот можно подразделить на четыре группы: шаровидные, или кокки, палочковидные, извитые и нитевидные. В зависимости от плоскости деления и характера взаимного расположения клеток относительно друг друга, среди кокков выделяют: микрококки и стафилококки – клетки делятся в разных плоскостях (у микрококков клетки после деления расходятся и лежат одиночно, у стафилококков клетки образуют неправильные скопления формы виноградной грозди); диплококки и стрептококки – клетки делятся в одной плоскости (первые образуют пары, вторые – цепочки разной длины); тетракокки и сарцины – клетки делятся соответственно в двух и трех взаимно перпендикулярных плоскостях (у первых – клетки располагаются в виде тетрады, а у вторых формируют пакеты по 8 особей).
Палочковидные бактерии представляют самую многочисленную группу прокариот. Они имеют цилиндрическую форму тела с округлыми или заостренными концами и в сильной степени различаются по отношению длины к ширине. В среде палочковидные бактерии располагаются одиночно либо образуют короткие или длинные цепочки. Палочковидные бактерии с грамположительной оболочкой, способные формировать эндоспоры, называют бациллами (рис. 1).
Рис. 1 – Форма бактерий
А – микрококки; Б диплококки и тетракокки; В сарцини; Г – стрептококки; Д – стафилококки; Е – палочки; Ж вибрионы; З – спириллы; И – спирохеты.
Извитые микроорганизмы различаются по степени изогнутости клеток и по числу витков. Так, клетки спирохет сильно изогнуты и насчитывают от 6 до 15 витков; клетки спирилл имеют от 4 до 6 витков; клетки вибрионов представляют собой короткие палочки формы запятой или полумесяца.
Помимо основных вышеописанных форм бактерий, в природе встречаются другие весьма разнообразные формы микроорганизмов. Например, микобактерии имеют палочковидную форму клетки с различной степенью ветвления. Тело актиномицета представлено одной сильно ветвящейся клеткой, похожей на мицелий гриба. Существуют звездчатые формы. Некоторые бактерии имеют форму кольца, полукольца (тороиды).
Своеобразную форму клетки имеют стебельковые и почкующиеся бактерии, несущие выросты, получившие название простек. Простеки – это выросты клеток, содержащие цитоплазму и окруженные элементами клеточной оболочки.
Одна клетка может иметь от 1 до 8 простек разной длины. Функции простек различны. Например, у бактерий рода Hyphomicrobium простеки, на концах которых образуются почки, выполняют репродуктивную функцию. У стебельковых бактерий рода Caulobacter простеки-стебельки служат для прикрепления клетки к субстрату. Очевидно, простеки, увеличивая поверхность соприкосновения клетки с субстратом, способствуют проникновению питательных веществ. Мелкие бактерии – микоплазмы, лишенные клеточной стенки, характеризуются выраженным плеоморфизмом и имеют кокковидную, палочковидную или нитевидную форму клеток.
Структуры прокариотной клетки
Клетка прокариот имеет все структурные компоненты, присущие любой клетке. Среди структур бактериальной клетки различают:
основные структуры – клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими включениями и нуклеоид;
временные структуры – капсулу, жгутики, фимбрии, у некоторых представителей бактерий – эндоспоры.
Клеточная стенка. Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы бактерий. Обладая высокой степенью эластичности и упругости, она выдерживает внутриклеточное давление. Клеточная стенка служит механическим барьером между протоплазмой и внешней средой, придает клеткам определенную форму, определяет способность удерживания или вымывания красителей, дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах (рис. 2).
Рис. 2 – Схематическое строение прокариотной клетки (Шлегель, 1972)
А – поверхностные структуры: 1 – клеточная стенка; 2 – капсула, или слизистый слой; 3 – жгутики; 4 – фимбрии; Б – цитоплазматические структуры: 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – цитоплазма; 7 – нуклеоид; 8 – рибосомы; 9 –хроматофоры; 10 – везикулы; 11 – пластинчатые тилакоиды; 12 – трубчатые тилакоиды; 13 – мезосома; 14 – аэросомы; 15 – ламеллярные структуры; 16 – карбоксисомы; В – запасные вещества: 17 – полифосфаты; 18 – полисахариды; 19 – поли--оксимасляная кислота; 20 – включения серы; 21, 22 – жировые капли
Поверхностные макромолекулы внешней стороны клеточной стенки выполняют разнообразные функции, такие, как:
– специфическая рецепторная для фагов и колицинов;
– антигенная роль;
– функция межклеточного взаимодействия при коньюгации и при взаимодействии с клетками тканей высших организмов.
Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) бактерий значительно расширяет круг функций, так как осуществляет роль дополнительного клеточного барьера, имеет дополнительные специфические и неспецифические каналы (диффузные поры), препятствует проникновению в клетку токсических веществ.
Без специальных методов окраски рассмотреть клеточную стенку бактерий под световым микроскопом не удается. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухой массы клетки. Толщина данной структуры составляет 10–80 нм. Клеточной стенкой или клеточной оболочкой называют структуры, расположенные над цитоплазматической мембраной. Различают также поверхностные дополнительные структуры (капсулы, жгутики, фимбрии и т.п.).
По химическому составу клеточная стенка прокариот коренным образом отличается от оболочки клеток эукариот. Основным компонентом клеточной стенки бактерий является муреин, относящийся к классу пептидогликанов. Муреин – гетерополимер, образованный чередующимися остатками N-ацетил-N-глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенными -1,4-гликозидными связями. N-ацетилмурамовая кислота соединена с пептидом, в состав которого входят 4–6 различных аминокислот. Основу пептидного компонента муреина составляют тетрапептиды, образованные обычно L-аланином, D-глутаминовой кислотой, специфической для прокариот мезодиаминопимелиновой кислотой (мезо- ДАП) и D-аланином. У некоторых бактерий мезодиаминопимелиновая кислота замещена на L-лизин, либо L- или D-орнитин, либо на 2,4-диаминомасляную кислоту.
По содержанию муреина и специфике дополнительных компонентов, включенных в муреиновую сеть, все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные (фирмакутные) и грамотрицательные (грациликутные).
В 1884 г. X. Грам предложил метод окраски бактерий, вошедший в практику микробиологии как один из диагностических признаков. Метод основан на различной способности микробов удерживать красители трифенилметанового ряда – кристаллвиолет и генцианвиолет в клетке. При окрашивании фиксированных мазков раствором фиолетового красителя и закреплении его раствором йода в калий-йод, грамположительные бактерии образуют стойкое соединение красителя с йодом и при последующей обработке мазков спиртом или ацетоном не раскрашиваются, сохраняя фиолетовую окраску. Грамотрицательные бактерии не образуют стойкого соединения красителя с йодом, полностью обесцвечиваются спиртом или ацетоном, и мазки их подлежат дополнительной окраске, обычно водным раствором фуксина. Способность микроорганизмов окрашиваться по методу Грама или утрачивать окраску объясняется спецификой химического состава и ультраструктуры их клеточной стенки.
Клеточная стенка грамположительных бактерий достаточно массивна, толщина ее достигает 20–80 нм. Она имеет гомогенную губчатую структуру, пронизанную порами, и плотно прилегает к цитоплазматической мембране. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет от 50 до 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты. Они представляют собой полимеры трехатомного спирта глицерина или пятиатомного спирта рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирными связями. Одна молекула тейхоевой кислоты обычно включает от 7 до 15 спиртовых остатков. Свободные гидроксильные группы в молекулах спиртов могут быть замещены остатками D-аланина, глюкозы, N-ацетилглюкозамина или N-ацетил-галактозамина. Глицеринтейхоевые кислоты нередко связаны с липидом, находящимся в цитоплазматической мембране.
Тейхоевые кислоты оказывают влияние на катионный обмен клетки. У некоторых бактерий они принимают участие в регуляции активности автолитических ферментов – гидролаз, способных разрушать собственную оболочку. В составе клеточной стенки грамположительных бактерий в небольшом количестве обнаружены полисахариды, белки и липиды. Оболочка фирмакутных – эффективный ионообменник с высокой поглотительной способностью и может содержать большое количество катионов. Поглотительная способность оболочек фирмакутных сопоставима с лучшими промышленными катионитами.
Клеточная стенка грамотрицательных (грациликутных) бактерий многослойна, отличается структурной и функциональной сложностью, толщина ее составляет 14–17 нм. По химическому составу она более разнообразна. Эта группа прокариот отражает один из прогрессивных путей эволюции бактерий. Для них характерно наличие пространства между ЦПМ и клеточной стенкой, появление дополнительной внешней мембраны с большей структурной сложностью, меньшая доля муреина, входящего в состав муреинового мешка – саккулы.
Внешний слой клеточной стенки – наружная мембрана – образована фосфолипидами, липополисахаридами – ЛПС, липопротеидами и белками. Основной фракцией наружной мембраны являются липиды, составляющие в среднем 22% сухой массы клеточной стенки.
По строению наружная мембрана имеет типичную трехслойную организацию, характерную для элементарных мембран. Наружная мембрана отличается большей жесткостью и более сложным химическим составом. Основу внешней мембраны составляют липиды (липополисахарид (ЛПС), липопротеины, фосфолипиды) и белки. ЛПС составляет около 30–40% поверхности мембраны, локализован во внешнем лепестке мембраны. ЛПС – вещество с высокой антигенной активностью, О-антиген или соматический бактериальный антиген, вызывает выработку антител иммунной системой макроорганизма.
ЛПС большинства бактерий токсичен для животного организма, то есть является эндотоксином. ЛПС вызывает лихорадку, лейкоцитоз, токсический шок и даже смерть.
Липопротеин Брауна – основной компонент внешней мембраны, имеет молекулярную массу около 7000, состоит из 58 аминокислот. В липопротеине повторяется 15 аминокислот. Первичная структура расшифрована Брауном, предполагается эволюционное закрепление дупликации гена. Отсутствие или нарушения в строении липопротеина влияют на функции внешней мембраны.
Белки основы внешней мембраны или порины составляют до 80% белков мембраны, выполняют функции формирования гидрофильных пор. Белковый матрикс оболочек грациликутных определяет прочность и форму клеток. Белки основы выполняют важную роль в транспорте элементов питания, служат рецепторами для фагов и колицинов. Белки порины играют большее значение для прокариот естесственных мест обитания, чем для культивируемых.
Вторую группу белков составляют минорные белки внешней мембраны. Они выполняют транспортные и рецепторные функции. Полифункциональность – основное характерное свойство белков мембраны. Белки определяют культуральные свойства бактерий.
Внешняя мембрана содержит двухвалентные катионы, которые удаляют с помощью ЭДТА или воды. Внешняя мембрана обладает трансмембранным потенциалом, она отрицательно заряжена со стороны периплазмы. Величина потенциала зависит от катионного состава среды; обычно оценивают в 20–30 Мв.
Периплазматическое пространство составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды. Периплазма содержит муреиновый слой (саккулу) и раствор белков и олигосахаридов. Толщина муреинового слоя 1,6–3 нм, что соответствует одному-трем слоям муреина. Белки периплазмы двух типов. Встречаются гидролитические ферменты и транспортные белки. Возможно, что транспортные белки периплазмы ассоциированы с белками ЦПМ, которые обуславливают транспорт субстратов. Олигосахариды играют решающую роль в осморегуляции клетки.
У некоторых видов грациликутных на внешней мембране имеются белковые молекулы, образующие сетчатую структуру, несущие дополнительные зашитные функции.
Отличительные черты клеточных оболочек микобактерий
Микобактерии характеризуются усложненными структурами оболочек. Относятся к фирмакутным бактериям. В оболочках выделяют 4 компонента:
скелет оболочек, образованный муреином, связанным ковалентно с миколатом арабиногалактана;
2) свободные липиды;
3) пептиды;
4) глюкан.
Муреин микобактерий отличается рядом особенностей. Вместо ацетилмурамовой кислоты муреин содержит N-гликолилмурамовую кислоту. Свободные карбоксильные группы аминокислот амидированы, встречаются необычные связи типа мезо-ДАП – мезо-ДАП. Характерным компонентом оболочек микобактерий являются миколовые кислоты.
Миколовые кислоты это – разветвленные – гидроксикислоты. По количеству атомов углерода различают типы кислот. Коринеформные – с 28–36 С, нокардиальные – с 40–60 атомами С, микобактериальные – с 60–90 атомами С.
Миколовые кислоты придают клеточной поверхности гидрофобность и кислотоустойчивость, способность к использованию гидрофобных субстратов (парафинов нефти), то есть определяют механизм важного адаптационного процесса. Компонентом миколовых кислот является миколат арабиногалактана, терминальные ветви которого определяют иммунные свойства. Патогенные микобактерии содержат корд-фактор, 6,6-димиколаттреголозы, обладающий высокой биологической активностью.
Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций. Она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой. Обладая высокой степенью прочности, она выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.
Исключение составляют галофильные бактерии, клеточные стенки которых лишены муреина. Плотность (ригидность) муреинового каркаса клеточной стенки определяет форму микроба. Поскольку на поверхности клеточной стенки бактерий находятся фагоспецифичные рецепторы, следовательно, именно она определяет адсорбцию фага.
Структурную дифференциацию клеточной стенки грамотрицательных бактерий следует рассматривать как более высокую ступень эволюционного развития прокариот. Наружная мембрана клеточной стенки грамотрицательных бактерий выполняет роль дополнительного барьера, поэтому грамотрицательные бактерии оказываются более устойчивыми к действию различных химических веществ, ферментов и антибиотиков.
Протопласты, сферопласты, L-формы
Действие некоторых антибиотиков (группы пенициллина и циклосерина), подавляющих синтез клеточной стенки бактерий, а также литических ферментов, разрушающих муреин, приводит к образованию протопластов или сферопластов. У последних, в отличие от протопластов, клеточная стенка разрушена не полностью.
L-формами бактерий принято называть бактерии, лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию. Морфологически L-формы бактерий полиморфны. Они представлены шаровидными или неправильной формы телами, часто вакуолизированными, размером от мельчайших (0,2–1 мкм в диаметре) до гигантских (от 5 до 50 мкм).
Среди L-форм бактерий различают стабильные, которые почти никогда не реверсируют в исходный вид, и нестабильные, восстанавливающие клеточную стенку после прекращения действия трансформирующего агента.
Образование L-форм патогенных бактерий в организме больного человека можно рассматривать как одну из причин хронических рецидивирующих заболеваний. При неправильном приеме антибиотиков, способствующих образованию L-форм бактерий, может наступить улучшение состояния больного. Однако после прекращения приема лечебного препарата наступает реверсия L-форм в бактерии исходного вида с восстановлением их вирулентности, что приводит к рецидиву болезни. Свое название формы бактерий получили от имени Листера – известного английского врача, применившего впервые методы антисептики.
Капсулы, слизи. Над оболочкой бактериальной клетки расположены слизистые слои и капсулы. По толщине различаются микро- (меньше 0,2 мкм) и макрокапсулы (больше 0,2 мкм). Они прочно удерживаются на поверхности клетки и имеют определенную структуру. Кроме них клеточная стенка может быть укрыта слизистыми слоями, которые не удерживаются на клетке и сползают на питательную среду.
По строению различают капсулы нормального строения, содержащие поперечно-полосатые фибриллы, сложные и прерывчатые (рис.).
Рис. 3 – Типы капсул
а – нормального строения; б – содержащие поперечно- полосатые фибриллы;
в –сложная капсула; г – прерывчатая.
По химическому составу капсулы чрезвычайно разнообразны: до 98 % их массы составляет вода, остальное – вещества полимерной природы с высокой молекулярной массой ( до 1 000 000).
Некоторые группы бактерий образуют вокруг клеток чехлы, которые, в отличие от капсул, многослойны и инкрустированы оксидами железа или марганца.
Капсулы и слизи не являются жизненно необходимыми структурами бактериальной клетки. Однако они защищают клетку от высыхания, проникновения токсических веществ, солей тяжелых металлов. Капсулы защищают патогенные бактерии от фагоцитоза у микроорганизмов, а в некоторых случаях способствуют прикреплению к различным субстратам. Капсулы выполняют запасающие функции: в них накапливаются некоторые включения.
Полисахариды капсул используют для изготовления заменителей плазмы крови, в производстве сефадексов, в приготовлении пленок микробной целлюлозы для радиоэлектронной аппаратуры.
Жгутики. Движение бактерий. Жгутики встречаются во всех группах прокариот как постоянный или временный компонент. Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе после негативного контрастирования или оттенения их тяжелыми металлами. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны.
Жгутик состоит из нити, крюка и базальной структуры. Длина его обычно превышает длину клетки в 3 раза и в среднем составляет 10–20 мкм. Нить жгутика представлена полым цилиндром толщиной 12–20 нм, иногда нить окружена чехлом, и тогда ее толщина может достигать 35 нм. По химическому составу нить жгутика образована белком флагеллином. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может несколько варьировать. Содержание его нередко достигает 2% сухой массы клетки.
Нить жгутика крепится к крюку, представляющему собой изогнутый белковый цилиндр длиной 30–90 нм. Проксимальная часть крюка соединяется с палочкой, или осью, базальной структуры жгутика. Базальная структура жгутика сложная и состоит из двух или четырех колец, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка. У грамотрицательных бактерий в базальной структуре жгутика имеются 4 кольца, из них 2 дистальных кольца крепятся в наружной мембране и муреиновом слое клеточной стенки, проксимальные кольца локализованы: одно – в периплазматическом пространстве, другое – в цитоплазматической мембране. В базальной структуре жгутиков грамположительных бактерий имеются только 2 кольца, одно из которых крепится в цитоплазматической мембране, второе – в муреине клеточной стенки.
По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на: монополярные монотрихи – клетка несет один жгутик на одном из полюсов; лофотрихи – клетка несет пучок жгутиков на одном полюсе; биполярные монотрихи – клетка несет по одному жгутику на обоих полюсах; амфитрихи – клетка несет по пучку жгутиков на обоих полюсах; перетрихи – масса жгутиков располагается по всей поверхности клетки. Иногда жгутики располагаются латерально – на боковой стороне клетки. Число жгутиков (от 1–2 до 50–100 и более) и их расположение на поверхности клетки постоянны для каждого вида бактерий и являются диагностическими признаками микробов.
По функции жгутики – органы движения. Они типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков. Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка несет много жгутиков, они при движении собираются в пучок. Один жгутик или пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, вызывает вращение клетки только в противоположном направлении и с меньшей скоростью.
Предполагается, что импульс вращения жгутики получают от вращения проксимального кольца базальной структуры, закрепленного в цитоплазматической мембране. Скорость поступательного движения клетки зависит от вида микроорганизма и условий окружающей среды. Нередко клетка проходит в 1 с расстояние в 20–60 мкм, т.е. в 20–50 раз больше длины собственного тела. К спринтерам среди бактерий относится холерный вибрион, его скорость равна 200 мкм/с.
Жгутики могут изменять направление вращения, и в этом случае бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Вращение жгутиков у бактерий обеспечивается энергией трансмембранной протондвижущей силы. Эта сила создается при дыхании за счет выброса протонов в дыхательной цепи при переносе их через цитоплазматическую мембрану. Скорость вращения жгутиков зависит от величины мембранного потенциала.
Своеобразный тип движения характерен для спирохет. Тело спирохет состоит из протоплазматического цилиндра, окруженного цитоплазматической мембраной, и внешнего чехла, представленного муреиновым слоем и наружной мембраной. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве перевиты пучки нитчатых структур – аксиальных фибрилл, образующих аксостиль. Эти фибриллы являются аналогами жгутиков. Число их варьирует у разных спирохет от 2 до 100 и более. Одним своим концом аксиальные фибриллы закрепляются на полюсах протоплазматического цилиндра, второй конец их свободен. В центральной части тела спирохет аксиальные фибриллы перекрываются.
Своеобразное движение спирохет осуществляется за счет вращения аксиальных фибрилл, вызывающего эластичную волну на поверхности внешнего чехла. Спирохеты способны вращаться вокруг оси спирали, изгибаться и осуществлять передвижение по винтовому или волнообразному пути.
У некоторых миксобактерий, микоплазм, нитчатых серобактерий и цианобактерий установлен скользящий тип движения с очень незначительной скоростью порядка 2–10 мкм/с. Механизм скользящего движения пока неясен. У ряда нитчатых цианобактерий между муреиновым слоем и наружной мембраной в клеточной стенке обнаружен тончайший непрерывный слой фибрилл. Предполагается, что функция фибрилл аналогична функции жгутиков, только фибриллы находятся в клеточной стенке цианобактерий и не выходят на поверхность. Скользящее движение нитчатых бактерий обычно сопровождается и вращением клетки.
Направленное передвижение бактерий в ответ на действие раздражителя получило название таксиса. Таксис может быть положительным или отрицательным. Принято различать хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, в зависимости от действующего раздражителя. Фототрофные бактерии способны различать самые незначительные изменения освещенности среды, всего на 1 0,7%, т.е. почти так же, как человеческий глаз (0,4%). Обладая высокой чувствительностью к действию различных факторов окружающей среды, микроорганизмы за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания.
Фимбрии. Под электронным микроскопом на поверхности бактериальных клеток открыты тонкие нитевидные структуры, получившие название фимбрий или пилей. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Длина их составляет 0,3–0,4 мкм при диаметре 5–10 нм. Фимбрий – прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны. Они образованы специфическим белком пилином. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от одной-двух до нескольких тысяч. Фимбрии имеют кокковидные, палочковидные, подвижные и неподвижные бактерии. Функции фимбрий не связаны с движением клетки.
По морфологии, антигенным свойствам и выполняемым функциям принято различать несколько типов фимбрий. Фимбрии первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток при образовании зооглеи. Возможно, они принимают участие в проведении крупномолекулярных соединений питательного субстрата в цитоплазму.
Фимбрии второго типа – половые фимбрии, или F-пили. Они образованы белком с молекулярной массой 11800, длина их составляет около 1,1 мкм при толщине 8,5–9,5 нм. Эти пили образуются на клетках-донорах в количестве 1–2, в анаэробных условиях иногда до 5. При конъюгации конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента. Считается, что по цитоплазматическому мостику через канал F-пили или непосредственно по ее каналу происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способна отрастать за 4–5 мин н также быстро сбрасываться клеткой, что свидетельствует об активности данной структуры.
Вопросы для самоконтроля:
1. Какие размеры и формы бактериальной клетки?
2. Каково строение клеточной стенки грамположительных бактерий?
3. Опишите химический состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий.
4. Каковы функции клеточной стенки?
5. Какие бактерии не имеют клеточной стенки?
6. Охарактеризуйте строение, химический состав и функции капсул.
7. Назовите поверхностные структуры бактериальной клетки, особенности их строения и функции.