Макроспорогенез и макрогаметогенез

Образование женских половых клеток происходит у цветковых растений в завязи пестика (пестик имеет завязь, столбик и рыльце). В полости завязи развиваются семяпочки, внутри каждой из них появляется археспорий. Он может быть представлен одной или многими клетками.

Клетки первичного археспория делятся митотически и образуют кнаружи париетальный слой, а вовнутрь – спорогенные клетки. Одна клетка спорогенной ткани обычно претерпевает мейотическое деление, в результате чего образуется четыре макроспоры. Однако только одна из 4 спор продолжает развиваться, а остальные три дегенерируют. Оставшаяся клетка становится материнской клеткой зародышевого мешка и начинает развиваться в женский гаметофит. Мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает ряд эквационных делений. У большинства растений таких делений как правило три, в результате возникает восемь наследственно одинаковых ядер.

Образуется восьмиядерный мешок. В нем происходит дифференциация внутренних элементов. На микропилярном конце формируется яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток. Одна из них становится женской половой гаметой – яйцеклеткой, а две другие по обе стороны от нее – синергидами.

На другом (халазальном) конце образуются три ядра, их называют антиподами. В середине остаются два ядра. Полярные ядра, приближаясь друг к другу, сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. У многих растений они не сливаются вплоть до оплодотворения. Такой тип мешка будет двухполюсным, восьмиядерным, а по своему происхождению – моноспорическим, ибо произошел от одной клетки.

Мешки могут быть образованы от двух, трех и четырех спор, тогда их называют биспорическими, тетраспорическими и т.д.

Оплодотворение

Для того чтобы могло произойти оплодотворение, необходимо опыление. Пыльца должна попасть на рыльце и прорасти на нем. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, которая вначале врастает в ткань рыльца, а затем растет в тканях столбика, завязи, семяпочки и проникает в зародышевый мешок.

При росте пыльцы спермии и вегетативное ядро передвигаются к женскому половому аппарату. Как правило, в столбик и завязь пестика входит много пыльцевых трубок, но при продвижении к зародышевому мешку они погибают. В зародышевый мешок часто входит только одна пыльцевая трубка.

Установлено, что как только первая пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, положение семяпочки меняется, доступ другим пыльцевым трубкам в мешок затрудняется. Содержимое пыльцевой трубки часто изливается в особую щель, расположенную между яйцеклеткой и вторичным ядром зародышевого мешка. Пыльцевая трубка прямо в яйцеклетку не изливается, таких случаев не наблюдалось. Позже один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, другой – с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из полярных ядер, если последние не слились.

Это и есть двойное оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш, из оплодотворенного ядра зародышевого мешка – эндосперм. Ядра зародыша имеют диплоидное, а ядра эндосперма – триплоидное число хромосом.

Как правило, покрытосеменным растениям свойственна моноспермия, так как яйцеклетка и центральное ядро зародышевого мешка сливаются только с одним спермием. Иногда в зародышевый мешок проникают две и более пыльцевых трубок, такое явление называется ди- и полиспермией.

При проникновении в зародышевый мешок более одного спермия ядро зародышевого мешка может быть оплодотворено одним, а яйцеклетка – другим спермием. Такое явление называется гетероспермией.

Открытие явления двойного оплодотворения позволило объяснить явление ксений. Ксении – непосредственное проявление признаков отцовского организма в эндосперме семени. Так, если сорт кукурузы с желтыми зернами опылить пыльцой краснозерного сорта, то гибрид будет иметь красный эндосперм.

Иногда у растений наблюдается мозаичный эндосперм. Объяснение этому явлению таково: спермий не сливается с одним из полярных ядер и они делятся независимо, образуя мозаичный эндосперм.

У одних растений эндосперм полностью или частично переваривается и адсорбируется зародышем во время его роста и развития. У других он усваивается частично, а остальная часть присутствует в зрелом семени как запасная питательная ткань и используется лишь при прорастании семени. Семена с эндоспермом считаются наиболее приспособленными. Эндосперм кукурузы, пшеницы, риса, ячменя играет большое значение в питании человека.