52. Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе

Роль микроорганизмов в круговороте азота в природе. Азотное питание прокариот с различными типами жизни

Круговорот азота в природе складывается из трех основных процессов: 1)фиксация азота атмосферы; 2)нитрификация-окисление азота; 3) денитрификация (гниение) - восстановление азота. Азот атмосферы фиксируют только свободноживущие азотофиксаторы (азотобактер) и микробы-симбионты - клубеньковые бактерии.N₂=H₂N=H₃N Они имеют ферменты, обладающие способностью связывать свободный азот с другими химическими элементами. Эти микроорганизмы синтезируют сложные органические соединения. Значение: обогащают почву связанным азотом и способствуют ее плодородию. Аммонификация, или гниение, - процесс разложения белков на менее сложные соединения: пептоны, пептиды, аминокислоты. Процессы нитрификации, или окисления, аммиака в нитриты, а затем в нитраты осуществляют почвенные бактерии, в результате растения получают питательные вещества. Сначала бактерии (нитрозомонас) окисляют аммиак в азотистую кислоту, получая при этом энергию, необходимую для своей жизни. (NH₂+1,5O₂=NO₂+H₂O+2H) На втором этапе нитратные бактерии(нитробактер) окисляют азотистую кислоту в азотную. (NO₂+О₂ = NO₃). Процессы дентрофиксации идут при наличии в почве денитрофиксирующих бактерий, которые восстанавливают нитраты до молекудярного азота. NO_{3 =} NO₂ = NO = N₂.Эти процессы протекают на глубине 10-15см в почве в анаэробных условиях и ведут к понижению плодородия почвы, уменьшая в ней запасы нитритов. Бактерии, осуществляющие круговорот азота в природе могут быть либо симбионтами, либо свободноживущими.

53. Общая схема круговорота азота в природе.

Круговорот азота

Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N₂ в составе атмосферы.  Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV),  с последующим образованием  азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками.

Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих  видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га.  Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH₃), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков.  Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате  процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH₄⁺). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO₂^-), а затем в нитраты (NO₃^-).

Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот  включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора.

Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический.

Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота.

Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в  морские осадки.

Круговорот фосфора

В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор  в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений – нуклеиновых кислот, систем переноса энергии (АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина.

В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот.

Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния,  и они не возвращаются в почву в  местах потребления.

После неоднократного потребления фосфора организмами на суше и в водной среде, в конечном итоге он выводится в донные осадки в виде нерастворимых фосфатов. После поднятия осадочных пород над уровнем моря в ходе большого круговорота вновь начинают действовать процессы выщелачивания и бигенного разрушения.

Внесение фосфорных удобрений, представляющих собой продукты переработки осадочных пород, позволяет восполнить потребленный фосфор в регионах с интенсивным сельскохозяйственным производством.  Однако, смыв удобрений с полей, а также поступление в водоемы фосфатов с продуктами жизнедеятельности животных и человека может приводить к перенасыщению водных экосистем фосфатами и нарушению в них экологического равновесия.