5. Возрастные изменения в древесине

Самые ста­рые кольца прироста расположены в центре ство­ла. С возрастом затрудняется перенос воды, ки­слорода, питательных веществ во внутренние час­ти древесины, они теряют водопроводящую функцию. Постепенно происходит отмирание всех живых элементов древесины. В сосудах на­чинается тилообразование — в их полость врас­тают ближайшие паренхимные клетки, или тилы. Часто стенки тил сильно утолща­ются, а внутри них накапливаются смолы, эфир­ные масла, камеди, дубильные и другие вещества, которые сохраняют древесину от гниения.

Ядро. Заболонь. Спелость древесины.

В результате накопления в гистологических элементах различных веществ и их окисления древесина приобретает окраску, характерную для данной породы. Со временем число годичных колец, подвергающихся тилообразованию, воз­растает, центр древесины — его наиболее старая часть — выделяется более темной окраской. Эта часть называется ядром, а древесные породы, дре­весина которых имеет его, — ядровыми (дуб, ясень, вяз). Молодую древесину, лежащую под камбием, называют заболонью. У некоторых пород ядро и заболонь имеют одинаковую окраску.

Внутрь от заболо­ни расположена древесина, которая имеет мень­шую влажность, и почти не принимает участия в проведении воды, а служит в какой-то степени резервуаром запасной воды. Если эта древесина не отличается от заболони, то ее называют спелой, а породы с такой древесиной — спелодревесными (осина, бук, груша и др.).

Если древесина не пропитывается вещества­ми-антисептиками, формируется мягкое ядро, в котором поселяются разрушающие его грибы, микроорганизмы. В результате образуется дупло, что во многих случаях сокращает срок жизни де­рева (платан, ива, тополь). Отдельные древесные растения, например липа, платан, и с дуплом жи­вут много лет.

Строение стебля голосеменных растений (на примере хвойных). (рис. 187).

С

реди хвойных пород большую роль в эконо­мике многих стран играют представители сем. сосновых (Pinaceae). Они являются основным сырьем для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной и мебельной промышленности.

Рис. 187. Поперечный срез стебля сосны обыкновенной:

/ — эпидерма; 2 — гиподерма; 3 — перидерма; 4 — первичная кора; 5 — смоляные ходы первичной коры; 6 — первичная флоэма; 7 — вторичная флоэма; S — камбии; Р — вторичная ксилема; 10 — сердцевинный (лубо-древесинный) луч; // — вертикальный смоляной ход вторичной ксилемы; 12 — первичная ксилема; 13 — сердцевина; 14 — кора

К о р а

В стволовой части кора состоит из живой вторич­ной флоэмы и комплекса мертвых тканей — кор­ки. Уже у однолетних стеблей в конце вегета­ционного периода кора включает вторичную и первичную флоэму, первичную кору и перидер­му. До момента образования перидермы в коре в качестве покровной ткани имеется эпидермис, под которым у представителей некоторых родов сосновых расположены гиподерма и воздухонос­ная ткань. Формирование перидермы вызывает отмирание этих тканей, которые, однако, удержи­ваются на поверхности стебля у отдельных видов до 7 лет (например, у ели). По мере образования повторных, более глубоко расположенных пери­дерм часть тканей, отсекаемых ими, отмирает и формирует ритидом (корку).

Эпидермис у сосновых однослойный. Клетки его у различных родов отличаются по форме, не­сколько вытянуты по оси органа, тонкостенные у пихты, псевдотсуги и толстостенные у представи­телей других родов. Кутикула развита хорошо. Устьица в эпидермисе отсутствуют (рис. 188).

Первичцая кора сосновых, за исключением родов тсуга и псевдотсуга, содержит смоловместилища. В виде вертикальных ходов (у большинства родов) или шаровидной формы (у лиственницы). Система ходов специфична для отдельных родов и даже видов и имеет большое диагностическое значение. Клетки коровой паренхимы с возрас­том претерпевают значительные изменения. Уже в первый год часть из них превращается в склереиды, которые хорошо развиты у ели, пихты, сосны. У пихты и лжелиственницы в коре нахо­дятся слизевые клетки — тонкостенные шаровид­ные или мешковидные образования. В некоторых клет­ках паренхимы происходит отложение кристаллов оксалата кальция кубической или п

ризматиче­ской формы.

Рис. 188. Поперечный срез коры однолетнего побега сосны (Pinus funebris):

1 — эпидермис с кутикулой; 2 — перидерма; 3 — первичная кора; 4 — основной смоляной ход; 5 — проводящая флоэма; 6 — зона камбия

Перидерма.

Спустя две-три недели после начала роста по­бега из клеток первичной коры дифференцирует­ся феллоген и начинается образование перидермы. Субэпидермально она формируется у пихты и некоторых сосен (подрод Strobus); у псевдотсуги, видов сосен подрода Pinus под эпидермисом на­ходится гиподерма; у ели, лиственницы, кедра, лжелиственницы, кроме гиподермы, еще и па­ренхима листовых подушек.

Гиподерма у разных видов голосеменных весь­ма специфична. Очень толстостенные клетки имеет гиподерма у сосны, ели, лиственницы, тонкостенные — у псевдотсуги. Располагается как в виде сплошного, так и в виде прерывистого кольца. В молодых ветвях содержит хлоропласты и осуществляет фотосинтез. Клетки воздухоносной ткани, слагающие листовые подушки, — тонкостенные, мешковидные, на поперечном срезе многоуголь­ные и крупнее соседних клеток гиподермы и феллемы. Эта ткань хорошо развита у ели, лист­венницы.

Механическая ткань типа колленхимы и лубя­ные волокна в коровой паренхиме отсутствуют.

Флоэма образует кольцевой пояс между первичной корой и камбием. Различия между лист­венными и хвойными древесными породами в структуре флоэмы значительные. Первичная флоэма расположена отдельными участками (от 6 до 30 — по числу пучков при первичном строении стебля). Сложена она ситовидными клетками и паренхимными эле­ментами. Функционируют элементы первичной флоэмы недолго.

Вторичная флоэма состоит из ситовидных кле­ток, тяжевой (радиальной) и лучевой (гори­зонтальной) паренхимы. Другие элементы (слизе­вые клетки, склереиды) являются видоизменени­ем паренхимных клеток. Вся вторичная флоэма четко дифференцирована на проводящую и непро­водящую зоны. Проводящая зона — это последний годичный слой, и лишь у некоторых видов она включает два годичных слоя.

На стенках ситовидных клеток расположены многочисленные ситовидные поля. Важный признак ситовидных клеток_хвойных — отсутствие клеток-спутниц, роль которых выполняют клетки Страсбургера, распо­ложенные по краям флоэмных лучей и среди клеток тяжевой паренхимы.

Тяжевая паренхима во флоэме однолетних стеблей всегда диффузная, в стволовой части может быть диффузной, но чаще расположена полосами, ориентированными перпендикулярно к флоэмным лучам. Число полос может быть различным: от одной до трех-четырех, расположенных в раз­ных участках годичного кольца.

Возрастные изменения коры

Непроводящая флоэма у всех хвойных посте­пенно пополняется деформированными ситовид­ными трубками, потерявшими проводящие функ­ции. В связи с этим уменьшается ширина годич­ного слоя флоэмы. Тяжевая паренхима несколько увеличивается в объеме в результате деления и разрастания клеток, часть из которых трансфор­мируется в склереиды или слизевые идиобласты. Все эти процессы обусловливают формирование" четких границ между годичными слоями в ко­ре почти у всех видов хвойных.

Наиболее легко наблюдаемым возрастным из­менением является формирование корки (рити­дома), У многих хвойных годичные приросты корки регулярно отслаиваются. У сосен такие слои опадают чешуями (чешуйчатая корка). Од­нако поверхность ствола сохраняет довольно тол­стый слой пробки. Так, у сосны эльдарской в возрасте 250 лет насчитывается более 100 годич­ных слоев пробки, образующих корку с трещина­ми глубиной 15—20 см. У некоторых видов сосен, елей, пихт, кипариса корка более или менее гладкая. Иногда сочетание более старых и моло­дых участков корки, различающихся окраской, придает дереву декоративный вид (сосна китай­ская). Поздно формируется или совсем не образу­ется корка у многих видов пихт. Начало форми­рования и мощность ритидома во многом зависят от экологических условий. В корке почти нет кристаллов оксалата кальция, столь многочис­ленных во вторичной флоэме. В. М. Еремин (1984) в связи с этим предполагает, что оксалат кальция в коре сосновых не конечный продукт метаболизма, а его подвижная форма.

В результате возрастных изменений в стволо­вой части кора приобретает следующие состав и топографию. Начиная от камбия расположена проводящая флоэма, которая переходит в непро­водящую, граничащую с ритидомом. Ритидом со­стоит из участков отмершего луба и слоев после­довательно образующихся перидерм.

Рис. 189. Строение древесины сосны (Pinus silvestris):

А — поперечный срез; Б — продольный радиальный разрез; S —- продольный тангенциальный разрез; 1 — граница годичного кольца; 2 — трахеиды ранней дре­весины; 3 — трахеиды поздней древесины; 4 — стен­ка трахеиды; 5 — окаймленные поры; 6 — торус; 7 — сердцевинный луч; 8 — вертикальный смоляной ка­нал; 9 — эпителий смоляного канала.

Древесина голосеменных растений. Особенности строения. Трахеиды. Смоляные ходы. Гетерогенный сердцевинный луч

Трахеиды ранней древесины выполняют главным образом водопроводящую функцию.

В поздней древесине трахеиды толстостенные, с узкими просветами, главная их функция — ме­ханическая. Сердцевинные лучи проходят радиально из древесины в кору. (Флоэмный участок луча рассматривался выше при изучении строе­ния коры.)

Древесинный луч многорядный, гетероген­ный. Верхний и нижний ряды его состоят из (мертвых) клеток, расположенных радиально (вдоль луча). Стенки их несут мелкие окаймлен­ные поры. Эти клетки луча называют лучевыми трахеидамщ они проводят воду в радиальном на­правлении. Центральные ряды клеток луча оста­ются живыми, стенки их слабо одревеснены, а полости заполнены запасными веществами.. Клетки сердцевинных лучей сообщаются между собой простыми порами, а с трахеидами — с по­мощью полуокаймленных пор, причем пора окаймлена только со стороны трахеиды. По узким межклетникам сердцевинных лучей осуществля­ется газообмен.

В древесине хвойных имеются смоляные каналы (ходы). Это относительно крупные межкле­точные пространства, выстланные тонкостенны­ми паренхимными клетками эпителия, которые секретируют в них живицу. Снаружи от эпителия находятся мертвые деформированные элементы и обильная живая паренхима (см. рис. 123). Смоля­ные ходы проходят и вдоль, и поперек стебля. Горизонтальные каналы входят в состав многорядного луча и сообщаются с вертикальными хо­дами, в результате образуется единая система смоляных ходов. У сосны, например, смоляные ходы пронизывают древесину и в меньшей степе­ни — кору. Они схизолизигенного происхож­дения. При повреждении ствола живица вытекает, ее летучие соединения испаряются, а оставшиеся затвердевают и закрывают рану.

Таким образом, в строении древесины хвой­ных и древесных двудольных четко прослежива­ется специализация, вызванная их происхожде­нием и эволюцией.

Сравнительный анализ строения древесины по­крытосеменных и хвойных растений показывает важнейшие направления эволюционной адапта­ции растений к разным условиям обитания.

Отсутствие сосудов в стебле голосеменных растений считается примитивным признаком и доказательством древнего происхождения этой группы растений. Вместе с тем древесина голосе­менных имеет ряд особенностей, характеризую­щих ее высокую специализацию. Прежде всего следует отметить дифференциацию трахеид на водопроводящие и механические элементы, сложный механизм функционирования окайм­ленных пор, гетерогенность лучей, смолозапасающую систему. Это является доказательством особого пути эволюции хвойных независимо от покрытосеменных.

Древесина покрытосеменных растений имеет сложную и разнообразную структуру, каждый элемент древесины несет специфическую нагруз­ку, подчиняя ее в то же время общей водопроводящей функции. Доказано, что по стволам лист­венных деревьев вода поднимается с большей скоростью, чем по стволам хвойных. Структурная эволюция древесины была, несомненно, одной из причин быстрого расцвета покрытосеменных и расселения их на обширных пространствах.

Древесина покрытосеменных высоко специа­лизирована, обладает водопроводящими элемен­тами-сосудами. Однако и среди покрытосемен­ных имеются виды, лишенные сосудов. Различа­ют вторично бессосудистые растения, предки которых обладали сосудами, но утратили их в процессе регрессивной эволюции (паразитизм, приспособление к водному образу жизни), и пер­вично бессосудистые, предки которых никогда не имели сосудов. Как отмечают А. Л. Тахтаджян (1978), Н.С. Воронин (1978) и другие авторы, ре­шение вопроса, к какой группе относится то или иное растение, не имеющее сосудов, часто за­труднительно. Например, растения из сем. кув­шинковых (кубышка, кувшинка, роголистник, виктория и др.) лишены сосудов, являются вто­рично приспособившимися к жизни в водоеме. Однако большинство ботаников относят их к группе первично бессосудистых растений.

В настоящее время известно 10 родов из 5 се­мейств (дримис, буббия, экзоспериум, зигогинум, беллиолум, псевдовинтера, амборелла, саркандра, тетрацентрон и троходендрон), которые, бесспор­но, относятся к первично бессосудистым расте­ниям. Древесина у них состоит в основном из трахеид и по комплексу признаков еще более примитивная, чем древесина хвойных. Названные растения обладают рядом примитивных призна­ков в строении вегетативных органов и цветков. Предполагают, что указанные роды сохранили большое сходство с теми вымершими растения­ми, от которых произошли современные цветко­вые. Эти первые бессосудистые покрытосеменные растения дали начало нескольким линиям эво­люции, в которых сосуды возникали независимо.

Важным эволюционным приспособлением было сочетание в одном клеточном элементе — трахеиде — способности проводить воду и меха­нической прочности. Появление сосудов с увели­чивающейся полостью и относительно тонки­ми стенками несколько ослабило бы механиче­скую роль древесины, если бы сосуды остались единственным элементом этой ткани. Решение данной проблемы в процессе эволюции у разных растений было неодинаково. Для древесных рас­тений , у которых основная масса ствола (и кор­ня) состоит из древесины, разрешение проблемы связано с наличием элементов, у которых преоб­ладает механическая функция. Можно нагляд­но представить эволюционный ряд от трахеиды к членикам сосуда и к строго механическому эле­менту — волокну либриформа — через проме­жуточную стадию волокнистой трахеиды (см. рис. 99, 100). Совершенно отчетливо прослежи­ваются два направления: с одной стороны, утол­щение оболочек, а с другой — все большая ре­дукция окаймления пор, которые полностью ис­чезают у либриформа. Древесина, в которой наряду с сосудами имеется большое число воло­кон либриформа, естественно, приобретает высо­кую механическую прочность, что позволяет рас­тению развивать высокий ствол, несущий об­ширную крону.

Подчеркивая значение механической функции древесины, следует сказать, что роль древесины в этом отношении не всегда была столь решающей, как у современных деревьев. Первые растения суши — риниофиты — отличались небольшими размерами, но их ксилема, состоящая из кольча­тых и спиральных трахеид, образовывала тонкий цилиндр в центре оси и все же играла некоторую механическую роль. В процессе дальнейшей эво­люции появились различные группы высших рас­тений, которые можно разделить на две услов­ные группы по той роли, которую играет в них древесина. Для всех представителей древовидных первой группы (бессеменные высшие растения и некоторые семенные) характерно мощное разви­тие живых паренхимных тканей, составляющих основную массу ствола (и корней). Древесина представлена узким цилиндром, окружающим мощную сердцевину. Даже если эти растения достигают значительных размеров (некоторые со­временные саговниковые или древовидные папо­ротники), все же основная масса их тела пред­ставлена живыми паренхимными клетками. На­против, хвойные, а также древесные двудольные характеризуются мощноразвитой древесиной, объем которой превосходит объем всех остальных тканей осевых органов.

Различие это, по-видимому, играет в эволю­ции высших растений довольно существенную роль. Дело в том, что создание мощной древеси­ны хвойных или типичных древесных двудольных требует чрезвычайно высокой координации дея­тельности образовательных тканей апекса, кото­рая находится под контролем физиологически активных веществ растений.

Установлены эволюционные направления спе­циализации и живых элементов древесины — вертикальной (тяжевой) паренхимы и сердцевин­ных лучей. Они связаны с ее распределением среди других элементов древесины. В более при­митивной древесине вертикальная паренхима апотрахеального типа всех разновидностей. Более специализированная паренхима расположена вблизи сосудов (паратрахеалъная) и рядом с сосу­дами (вазицентрическая).