27. Эволюция поведения. Адаптивная радиация поведенческих форм.

Адаптивная радиация- это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившиеся применительно к разнообразным условиям обитания. АР дает возможность использовать новые источники пищи и избегать врагов. Классический пример АР необычайное разнообразие сумчатых в Австралии(кроты и белки). Примеры АР в поведении этологи обнаружили в общественном поведении животных. Разнообразие общественных отношений можно найти и в отряде грызунов. Тимберген обнаружил АР в поведении у чаек. Выяснилось, что поведение близких видов различается в зависимости от условий гнездований. Виды гнездующиеся на земле подвержены нападению как наземных, так и воздушных хищников, поэтому поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого существа. Виды гнездующиеся на крутых утесах совершенно не пугливы, но подвержены внутривидовой агрессии. АР признаков общественного поведения происходит параллельно в разных семействах, и только иногда оказывается возможным выделить конкретные факторы среды, которые могли повлиять на формирование типа группировки.

28.Эволюция поведения. Конвергенция поведенческих форм.

Конвергенция- при сравнении далеких в системе отношения видов оказалось, что организмы ,находящиеся в близком родстве, попадали в похожие условия, подвергаясь действию схожих факторов отбора, благодаря чему в процессе параллельной эволюции приобретаются черты сходства. Примером конвергенции в поведении могут быть разные по происхождению животные, которые для защиты от хищников выработали следующие типы приспособительных реакции:

1) Сохранение неподвижности при появлении хищников

2) Выбор субстрата совпадающего по цвету с и окраской

3) Выбор позы, способствующей к маскировке

4) Расредоточение в пространстве, несмотря на изобилие в пище

Один из примеров конвергентного сходства в поведении – это синхронизация в сроках воспроизведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства – один из способов, обеспечивающих условие охран от хищников. Максимальный % гибели птенцов наблюдался в выводках, появившихся раньше или позже появления основной массы, в этом случае чаек родителей очень мало, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. У антилоп ГНУ синхронизация сроков размножения обусловлено тем же обстоятельством.

29.Эволюция поведения. Факторы окружающей среды в эволюции поведения.

Классическим примером экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, может быть изучение реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.

Разные виды чаек после вылупления птенцов поступают со скорлупой яиц по-разному. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Этот факт был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. В то же время само существование этой формы поведения у одних видов и отсутствие ее у других заставили этологов предположить, что она имеет значение для выживания вида.

Объяснение такого поведения удалось получить при сопоставлении особенностей биологии этих видов. Скорлупу убирают те виды чаек, птенцы которых долгое время остаются в гнезде. Если же выводки покидают гнездо вскоре после вылупления, то скорлупа остается на месте.

Следовательно, эта, на первый взгляд незначительная поведенческая реакция, занимающая вСего несколько десятков секунд один раз в год, имеет для вида определенное адаптивное значение.

Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, легко предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным. Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски.

Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу: в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы имеет адаптивное значение, как мера охраны гнезда от хищников.

Скорлупки из гнезда удаляются не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1—2 часа после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Адаптивное значение этой особенности поведения обыкновенной чайки в том, что в первые 1—2 часа после вылупления, пока птенцы не обсохли, им угрожает опасность стать добычей взрослых чаек-соседей. После обсыхания этой угрозы больше нет, и скорлупу можно унести.

В соответствии с современными концепциями, отбор действует не на отдельные органы, функции или признаки поведения, а на особь, т.е. на фенотип. В разделе 6.5.1 показано, что этот принцип оспаривается (но главным образом на теоретических основаниях) современной социобиологией, однако большинство генетико-популяционных построений в настоящее время базируются именно на признании отдельной особи единицей действия отбора.

30.Эндогенные системы контроля поведения животных. Генетические факторы и гормональная регуляция поведения.

Лучше всего изуч. гены контролирующие такие простые функции как зрение,обоняние, брачное поведение, способность к обучению.

Мутанты по этому гену не обнаруживают нормального фототаксиса на ультрофиолетовый цвет и стереотип поведения самки у которой этот ген поврежден предпочетает откладывать яйца на поверхности окраш.в голубой цвет в место обычного серого, желтый на коричневый. Гомозиготные по мутациям этого гена не реагирует на вращающиеся вертикальные полюсы в основном во время ходьбы.

У мутантных куколок дегенерует около 50% в оптической доли головного мозга. В результате уму нарушается система ориентировки и правильность поведения при посадки после полета. Дроздофиллы могут различать большое количество различных особей, как на личиночной так во взрослой стадии. Запахи улавливаются чувствительными нейронами расположенными на антенне в этом органе есть поры ч-з которых различные химические в-ва могут проникнуть и приближаться к нервным окончаниям мозга. Нейронов около 1000 поэтому муха различает многочисленные запахи. Обнаружен 6 генов контролирующих чувствительность с запахом альдегидов и эфиров.