О методе регистрации уровня постоянного потенциала головного мозга
Для изучения динамической ФМА успешно применяется регистрация уровня постоянного потенциала головного мозга (УПП). УПП, регистрируемый от кожи головы человека, отражает преимущественно потенциалы гематоэнцефалического барьера, зависящие от концентрации ионов водорода в мозге. Поскольку степень закисленности мозговой ткани и интенсивность церебрального энергетического обмена связаны между собой, то по величине УПП можно судить об интенсивности обмена. В норме высоким значениям УПП соответствует высокая интенсивность обмена и наоборот. Метод подробно описан ранее (В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева, 2001). Регистрация УПП наиболее часто проводилась монополярно в пяти отведениях - от лобной, центральной, затылочной областей по сагиттальной линии и височных отделов головы (точки Fpz, Cz, Oz, Td, Ts по международной схеме 10-20). В некоторых случаях регистрация осуществлялась в 17 отведениях по той же схеме.
История изучения упп и фма
Впервые попытка связать функциональную межполушарную асимметрию с УПП была предпринята нами. В опытах на кошках, разделенных на группы "правшей", "левшей" и "амбидекстров" в зависимости от предпочтительного использования правой или левой передней лапы в инструментальных реакциях, было показано, что у животных "правшей" и "левшей" доминантное полушарие более позитивно по сравнению с субдоминантным. Аналогичные динамические характеристики были получены на людях при биполярной регистрации постоянных потенциалов (В.Ф. Фокин, 1982; В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева; 1982). В дальнейшем было выявлено, что у правшей молодого и зрелого возраста УПП достоверно выше в левой височной области, чем в симметричном отделе левого полушария. У левшей имеет место тенденция к обратным соотношениям УПП в височных областях, однако межполушарные различия не значимы (Н.В. Пономарева, 1986). Л.Л. Клименко (1987) показано, что крысы разделенные по предпочтению правой или левой ветви Т-образного лабиринта при выработке рефлексов избегания имеют достоверно отличную от нуля межполушарную разность постоянных потенциалов. При этом полушарие ипсилатеральное стороне избегания более позитивно.
В современных работах при регистрации УПП с расположением активных электродов в разных областях головы, а референтного - на мочке уха, также имеются указания на связь ФМА с УПП. Например, в работе S.H. Curry; C. Pleydell Pearce, (1995) оценивался сдвиг постоянного потенциала при решении человеком задач, связанных с функциями левого или правого полушария. УПП регистрировали в течение 40 сек, хотя сама когнитивная задача продолжалась дольше. Задачи заключались в классификации по семантическому базису слов-мишеней при зрительном и слуховом их предъявлении, узнавании известных лиц, опознании различных звуков. В зависимости от решаемых испытуемыми задач сдвиги УПП происходили преимущественно в областях правого или левого полушария. Авторы приходят к заключению, что нейрофизиологическое картирование с помощью УПП представляет собой метод для одновременного анализа степени активации различных корковых областей и оценки ФМА.
В другой работе для определения пространственной обработки информации в коре использовались теория калиброванных тестов и метод регистрации УПП. Испытуемые разделялись на две крайние группы хорошо и плохо ориентирующихся в пространстве. Производилось картирование УПП во время выполнения задач по пространственному и вербально-аналитическому ориентированию. Левый фронто-центральный негативный максимум при решении вербальных задач ясно контрастировал с теменно-затылочным пиком в правом полушарии при решении пространственных задач. Низкая специализация полушарий проявлялась в виде высоких и асимметричных значений УПП в теменно-височных областях, у лиц с хорошей специализацией активация происходила симметрично в затылочных и теменно-затылочных областях. Данные подчеркивают участие правой затылочной коры в решении пространственных задач и предполагают, что испытуемые с плохой латерализацией тратят больше энергии для решения этих задач (O. Vitouch et al., 1997).
Современный этап изучения динамической функциональной межполушарной асимметрии с помощью УПП
Динамические характеристики ФМА удобно исследовать с помощью УПП, поскольку энергетические процессы принимают непосредственное участие в деятельности асимметрично расположенных нервных центров. Показатели церебрального энергетического метаболизма хорошо коррелируют с различными видами сенсорных, моторных и позных асимметрий.
В обследовании принимало участие более 400 испытуемых разного пола и возраста, среди которых преобладали правши. Для оценки латерализации функций использовались стандартные тесты из соответствующих опросников (M. Annet, 1972). К правшам относили субъектов, которые считали себя правшами и имели выраженную правостороннюю ориентацию моторных (рука) функций. При наличии у таких испытуемых левой латеральности сенсорных функций (глаз, ухо) считалось, что это правши с левым ведущим глазом и т.д.
Достаточно часто между симметричными участками головы, расположенными парасаггитально, регистрировалась устойчивая разность потенциалов. В настоящей работе основное внимание уделялось разности УПП, между симметричными височными областями, которая в дальнейшем будет подробно проанализирована. У взрослых здоровых правшей от 17 до 50 лет регистрировалась также статистически значимая разность УПП между симметричными отделами лобных, центральных и затылочных областей, при этом УПП был выше в левом полушарии, чем в правом (рис. 11.1). Это свидетельствует о более высоком уровне обмена в левом доминантном полушарии, по сравнению с субдоминантным.
Рис. 1. Разность УПП между симметричными областями головы у здоровых правшей среднего возраста
По оси ординат - УПП в мВ. По оси абсцисс – области отведения: Fd-Fs – правая и левая лобные, Cd-Cs – правая и левая центральные, Od-Os – правая и левая затылочные, Td-Ts правая и левая височные области. Окрашенные столбики - среднее арифметическое межполушарной разности УПП в различных отведениях, неокрашенные прямоугольники - величина стандартной ошибки.
Сравнение разностей УПП в центральных областях, зарегистрированной биполярно и полученной путем вычитания УПП в тех же областях при монополярном отведении, показало значительное сходство результирующих значений УПП. С учетом того, что результаты получены на разных группах испытуемых правшей, это свидетельствует об эквивалентности монополярного и биполярного методов отведения УПП при анализе межполушарной разности потенциалов.
Таким образом, у взрослых правшей устойчивая разность потенциалов найдена между следующими симметричными областями: лобной, центральной, затылочной и височной. Более высокий УПП свидетельствует о преобладании энергетического обмена в доминантном полушарии. В этой же возрастной группе (испытуемых молодого и зрелого возрастов) у правшей с левым ведущим глазом отсутствуют статистически значимые различия между симметричными областями головы.
Межполушарная разность потенциалов меняется в зависимости от возраста и пола, а также от конституциональных характеристик ФМА. Наиболее полная информация в настоящее время имеется по разности УПП в височных отведениях у правшей.
Межполушарная разность УПП в височных областях у мужчин и женщин разного возраста
Поскольку изменение церебральных функций в онтогенезе протекает неравномерно, мы выделяем ряд возрастных интервалов, которые являются определяющими, для описания динамики ФМА. Ниже приводятся значения межполушарной разности потенциалов в разных возрастных.
Рис 2. Средние значения межполушарной разности УПП в височных отведениях у правшей мужчин и женщин различного возраста
По оси ординат - значение УПП в мВ. По оси абсцисс - возраст (годы). Черные столбики - средние арифметические межполушарной разности УПП в височных отведениях у мужчин. Серые столбики - то же у женщин. Неокрашенные - прямоугольники стандартная ошибка. * - достоверно отличающиеся от нуля (p<0,05) значения межполушарной разности УПП.
Из рисунка видно, что межполушарная разность УПП имеет неодинаковую динамику у мужчин и женщин. У девочек раньше, к 9 летнему возрасту, формируется устойчивая разность потенциалов с преобладанием УПП в левом полушарии, что согласуется с данными о более раннем созревании мозга у девочек. Формирование свойственных для взрослых межполушарных различий УПП является одним из факторов, определяющих успешность обучения (раздел 10.2 «Функциональные энергетические состояния мозга и процесс обучения у младших школьников»). У мужчин значимые межполушарные различия УПП формируются несколько позже, но сохраняются дольше, - до 60 лет.
Достоверные различия между мужчинами и женщинами имеют место только в раннем возрасте. Это позволяет во многих случаях объединять в единую группу испытуемых разного пола. В молодом и зрелом возрастах значения УПП в левом доминантном полушарии статистически значимо выше, чем в правом. Устойчивая разность УПП между симметричными височными областями указывает на то, что височная область левого доминантного полушария и у мужчин и женщин в течение довольно значительного жизненного отрезка требует больших энергозатрат, чем соответствующая область правого полушария.
Уменьшение моторной асимметрии у здоровых испытуемых старческого возраста выявлено и при поведенческом тестировании (А.М. Полюхов, 1982). Снижение межполушарных различий, по-видимому, отражает инволюционные процессы, снижающие специализацию полушарий. Сглаживание межполушарной асимметрии очевидно связано и с изменениями мозгового кровотока, который при старении снижается более значительно в левом полушарии (А.Д. Дробинский, 1976). Дисперсия межполушарной разности УПП в височных отведениях возрастает примерно в два раза в пожилом и старческом возрасте по сравнению с этим же показателем в детском, молодом и зрелом возрастах. Это очевидно связано с повышением межиндивидуальной вариабельности межполушарной асимметрии в старческом возрасте за счет того, что инволюционные процессы могут преобладать у разных испытуемых либо в левом, либо в правом полушариях.
Динамика межполушарной асимметрии УПП у правшей при утомлении
Утомление может оказаться одним из факторов меняющих динамические свойства ФМА.
В настоящей работе исследование УПП проводилось 4 раза в течение суток (в 9, 11, 17 и 19 часов) у 6 здоровых мужчин среднего возраста (36,3+ 3,8 лет), работающих операторами электростанций во время их рабочей смены.
В течение дня УПП постепенно повышался в правой височной области и снижался в левой. Разность потенциалов Td-Ts в 9 и в 19 часов достоверно различалась (рис. 11.3).
Рис. 3. Динамика УПП в правой и левой височных областях в разное время у операторов с суточным ритмом труда
По оси ординат - УПП в мВ, по оси абсцисс - время суток в часах. Td, Ts - значения УПП в правой и левой височных областях, соответственно.
Итак, у здоровых испытуемых в течение дня происходит изменение межполушарной асимметрии церебрального энергообмена: утром УПП и соответственно энергообмен преобладает в левом полушарии, а вечером – в правом. Возможно динамика асимметрии отражает развитие утомления в вечернее время.