Клеточная стенка

Стенка растительной клетки — тонко организованный сложный комплекс полисахаридов, белков и ароматических веществ. Моле­кулярный состав и организация полимеров клеточной стенки могут быть раз­личными у представителей разных таксонов, клеток разных тканей одного вида.

Клеточная стенка — динамичный компартмент, который изменяется в те­чение жизни клетки. Первичная клеточная стенка образуется при делении клетки и быстро увеличивает свою поверхность, в некоторых случаях более чем в сто раз. При специализации (дифференциации) большинство клеток формируют вторичную клеточную стенку, образуя сложные структуры, идеально подходя­щие для конкретных функций специализированных клеток

Целлюлоза является основным строительным компонентом всех типов кле­точных стенок. Это самый распространенный растительный полисахарид. Она составляет от 15 до 30% сухой массы всех первичных клеточных стенок, во вторичных клеточных стенках ее содержание выше.

Микрофибрилла

Целлобиоза:

Строение целлюлозы

Целлюлоза представляет собой линейный полимер. Та­кая структура позволяет отдельным цепочкам полимера соединяться между собой водородными связями. Целлюлоза существует в форме микрофибрилл — паракристаллических ансамблей, состоящих из нескольких дюжин цепочек

Связующие, или «сшивочные», гликаны — класс полисахаридов, которые могут образовывать водородные связи с микрофибриллами целлюлозы. Они имеют достаточную длину, чтобы одновременно связываться с несколькими микро­фибриллами целлюлозы, при этом образуется сеть углеводных полимеров кле­точной стенки. В отличие от целлюлозы связующие гликаны имеют, за редким исключением, разветвленную структуру, что способствует их «сшивочной» функции в клеточной стенке. Нередко связующие гликаны неудачно называют «гемицеллюлозами» (полуцеллюлозами), поскольку первоначально их прини­мали за недосинтезированную целлюлозу.У всех цветковых растений в первичных клеточных стенках имеются только два основных класса связующих гликанов — ксилоглюканы (XyGs) и глюкуро- ноарабиноксиланы.

Ксилоглюканы представляют собой линейную цепочку β-14-Б-глюкана, к которой по O-6-положению глюкозного остатка регулярно присоединены остатки D-ксилозы. К некоторым из ксилозильных фрагментов в свою очередь присоединяются остатки L-арабинозы или D-галактозы. В ряде позиций к га­лактозе присоединяется L-фукоза. Ксилоглюканы построены из повторяющихся одинаковых блоков — структурных единиц, каждая из них содержит от 6 до 11 сахаров. Строение блоков специфично для разных тканей и видов растений. Фукозогалактоксилоглюканы характерны для всех «некоммелиноидных» одно­дольных и большинства двудольных видов. Арабиноксилоглюканы характерны для семейства Пасленовые (Solanaceae) и мяты {Mentha).

Глюкуроноарабиноксиланы — основные связующие гликаны «комме- линоидных» однодольных. У этих видов арабинозный остаток присоеди­нен исключительно по О-З-положению, а остатки глюкуроновой кислоты — по O-2-положению.

В первичных клеточных стенках практически всех исследованных покрыто­семенных растений найдены также другие связующие гликаны, прежде всего маннаны (глюкоманнаны, галактоглюкоманнаны, галактоманнаны и др), од­нако их количество существенно меньше, чем основных связующих гликанов.

Главная функция целлюлозы и связующих гликанов — формирование ос­новной структурной сети клеточной стенки.

Пектины — смесь гетерогенных, разветвленных и сильно гидратированных полисахаридов, обогащенных D-галактуроновой кислотой. Пектины клеточ­ных стенок состоят из двух основных компонентов — гомогалактоуронанов, основная цепочка которых построена исключительно из остатков галактуроновой кислоты, ксилогалактуранов и рамногалактоуронанов, у которых в цепочке остатки галактуроновой кислоты чередуются с остатками рамнозы. Считается, что пектины выполняют множество функций в клеточной стен­ке: определяют размеры пор («порозистость» — от англ. porozity) клеточной стенки; обеспечивают поверхностный заряд клеточной стенки, ко­торый обуславливает ее рН и ионный баланс; участвуют в регулировании меж­клеточной адгезии и образовании срединной пластинки; служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами.

Белки. Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки явля­ются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть.

Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте, — это гидроксипролинобогащенные гликопротеиды, пролинобогащенные белки и глицинобогащенные бел­ки. Их количество зависит от типа ткани и вида растений. Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мультигенными семействами. Их синтез находится под контролем развития. Все мРНК белков клеточной стенки имеют сигнальную последовательность, направляю­щую белки по секреторному пути.Один из наиболее изученных гидроксипролиновых белков растений — эк­стенсии — кодируется мультигенным семейством. Он состоит из повторяющихся последовательностей Ser-(Hys)₄ и Tyr-Lys-Tyr, что оказывается важным для формирования вторичной и третичной структуры белка. Гидроксипролин в белке образуется из пролина посттранскрипционно.

Пролинобогащенные белки также кодируются большим мультигенным се­мейством. Эти белки содержат более 70 % глицина и скорее всего имеют β-складчатую структуру. Полагают, что ПОБ играют роль в контактах клеточной стен­ки с плазматической мембраной. В их состав входят ароматические аминокис­лоты, функция которых не ясна.

Третья сеть кле­точной стенки у большинства видов состоит из фенилпропановых блоков : полимеров из кумарового, кониферилового и синакового спиртов, которые обеспечивают лигнификацию клеточных стенок, делая их водо – газонепроницаемыми.

На поверхности клеток кожицы формируется кутикула.

Функции клеточной стенки

1. защищает от механических воздействий, предотвращает избыточные потери воды, предотвращает проникновение микроорганизмов;

2. придает и сохраняет форму клетки;

3. играет важную роль в росте растяжением;

4. участвует в поглощении минеральных веществ;

5. служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами.

6. играет важную роль в осмотических свойства клетки

Регуляторные системы в клетке

В ходе эволюции сначала должны были возникнуть внутриклеточные системы регуляции. К ним относятся регуля­ция на уровне ферментов, генетическая и мембранная регуляции. Все эти системы регуляции тесно связаны между собой. Например, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов нахо­дится под контролем мембран. Больше того, в основе всех форм внутриклеточной регуляции лежит единый первич­ный принцип, который можно назвать рецепторно-конфомационным. Во всех случаях белковая молекула — будь то фермент, рецептор или регуляторный белок — «узнает» специ­фический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.