Влияние факторов среды на интенсивность дыхания (экология дыхания)

Концентрация 0₂. Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений. В то же время окислительные превращения субстратов при дыхании включают не только аэробные, но и анаэробные процессы (гликолиз, брожение). Поэтому интересен тот факт, что при снижении парциального давления 0₂ с 21 до 9% интенсивность дыхания тканей растений меняется незначительно (Рис.). При 5% 0₂ у молодых растений начинает несколько сни­жаться поглощение 0₂ и в меньшей степени изменяется вы­деление С0₂. Как отмечалось, одна из важнейших конечных оксидаз аэробного дыхания — цитохромоксидаза — обладает высоким сродством к кислороду и может функционировать при его низких парциальных давлениях.

Эти факты можно объяснить как тем, что в эволюции дыхательные системы растений формировались в низкокислородных условиях, так и тем, что возможность функциониро­вания аэробной дыхательной цепи при низких парциальных давлениях 0₂ — один из важных адаптивных признаков, энергетики растения. Это тем более важно, что газовый состав внутренних тканей органов растений может отличаться от атмосферного. Так, в листовой паренхиме сахарной свеклы содержание 0₂ меняется в течение суток от 7,1 до 17,4%, а С0₂ - от 0,9 до 5,1%;

У растений, обитающих в условиях систематического за­топления (болотные и др.), существует ряд приспособлений к перенесению недостатка кислорода; развитие аэренхимы, способность использовать кислород нитратов («нитратное дыхание), различные способы устранения избытка продуктов брожения (этанола, молочной кислоты), а также механизмы их использования на нужды обмена веществ.

Рис. Зависимость поглощения кислорода от его концентрации в атмосфере

Избыток кислорода в тканях растений может возникать лишь локально. В атмосфере чистого кислорода дыхание рас­тений снижается, а при длительном его действии растение погибает. Эффект избытка 0₂ связан с усилением в клетках свободнорадикальных реакций, повреждением мембран вслед­ствие окисления их липидов и в конечном итоге — с наруше­нием многих процессов обмена веществ.

Диоксид углерода. Повышение концентрации С0₂ как ко­нечного продукта дыхания приводит к снижению интенсив­ности дыхания. При повышении концентрации С0₂ тормо­зятся реакции декарбоксилирования и активность сукцинатдегидрогеназы и, следовательно, уменьшаются выделение С0₂ и дыхательный коэффициент. При этом наблюдается закисление тканей — ацидоз, что может приводить к вредным послед­ствиям. С0₂ хорошо растворяется в липидах и таким образом может воздействовать на мембраны. Предполагается, что С0₂ способен регулировать метаболизм растений в анаэробных условиях. У листьев ингибирующее действие высоких концентраций С0₂ на дыхание может быть связано с закры­ванием устьиц в этих условиях. Повышенное содержание С0₂ в тканях семян, покрытых плотной оболочкой,— один из спо­собов поддержания состояния покоя.

Температура. Дыхание, подобно другим ферментативным процессам, зависит от температуры. В определенных темпера­турных границах эта зависимость подчиняется правилу Вант - Гоффа (Q_10, т,е. скорость химических реакций удваивается при повы­шении температуры на 10 °С). В интервале температур от 0 до 20 °С Q₁₀ дыхания равен 2 — 3. При температурах выше 20 °С величина Q₁₀ может понижаться. Одна из причин этого — уменьшение растворимости 0₂ в жидкостях при повышении температуры. Эффект температуры проявляется обычно вместе с другими факторами. Например, в условиях высокой темпе­ратуры сильнее подавляется дыхание при пониженном содер­жании 0₂ или повышенной концентрации С0₂ и т. д.

Для дыхания существуют определенные минимальные (когда дыхание еще возможно), оптимальные и максимальные температуры. В от­личие от фотосинтеза дыхание у зимующих растений наблю­дается при очень низких температурах (у хвои ели и сосны при — 25 °С). Температурный оптимум его у большинства видов умеренных широт лежит в пределах 35 — 40°С, т.е. на 5—10 °С выше, чем для фотосинтеза. Максимальные температуры (45-55°С) определяются способностью белков к денатурации.

Водный режим. Изменение оводненности тканей растения отражается на интенсивности дыхания. В листьях проростков при быстрой потере воды вначале отмечается усиление дыха­ния — обычная кратковременная реакция на раздражение. При постепенном снижений оводненности этого не происходит. Продолжающийся водный дефицит вызывает постепенное сни­жение дыхания, причем более медленное, чем падение интен­сивности фотосинтеза. Более раннее прекращение фотосинтетической активности при водном дефиците является следствием закрытия устьиц (уменьшение поступления С0₂ в лист) и потери тургорного давления в клетках.

Необходимость определенной степени оводненности тканей для процесса дыхания отчетливо проявляется при изучении дыхания семян. Дыхание воздушно-сухих семян (10-11% Н₂0) ничтожно мало. При повышении влажности семян до 14-15% дыхание возрастает в 4-5 раз, а при дальнейшем повышении оводненности семян до 30-35% дыхание увеличивается в тысячи раз. Реакция растительных тканей на потерю воды зависит так­же от возраста, физиологического состояния, экологической принадлежности организма.

Минеральные вещества. Добавление раствора солей в воду, на которой выращивают проростки, обычно усиливает дыхание корней. Этот эффект получил название «солевого дыхания». По­лагают, что солевое дыхание отражает усиление обмена ве­ществ, необходимое для энергетической поддержки активного транспорта ионов корнем. Однако до конца это явление не изу­чено. Отмечены случаи, когда увеличенная интенсивность дыхания сохранялась после удаления солей. В тканях других орга­нов этот эффект удается получить не всегда.

Свет. Действие света на дыхание зеленых органов растений из-за методических трудностей изучено недостаточно, так как одновременно с дыханием в них осуществляется фотосинтез. Освещенность, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания (по уровню поглощенного и выделен­ного С0₂), называется компенсационным пунктом.

При работе с незелеными растениями или с незелеными ор­ганами растений возможно непосредственное изучение дей­ствия света на дыхание. Дыхание (поглощение 0₂ и выделение СО₂) незеленых тканей активируется светом коротковолновой части спектра — ближним ультрафиолетом (380 нм), синими и зелеными лучами (400 — 500 нм).

В области 380—600 нм лежат максимумы поглощения каротиноидов, флавинов и всех цитохромов дыха­тельной цепи митохондрий. Усиление дыхания может быть связано с прямым действием света на эти компоненты окислительно-восстановительных систем.

Дыхание в онтогенезе. Наиболее высокой интенсивностью дыхания обладают мо­лодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного роста. Пока молодой лист развертывается и увеличивает свою площадь, интенсивность дыхания нара­стает. Повышение интенсивности дыхания прекращается, когда заканчивается рост листа т. е. когда общее число и размер клеток в тканях листа больше не увеличиваются. Затем дыха­ние снижается до уровня, приблизительно равного половине максимального, и довольно долго остается без изменений. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обме­на веществ.

В период, предшествующий полному созреванию сочных плодов (размягчению), наблюдается значительное кратковре­менное (на 2 — 3 дня) усиление дыхания тканей плода, после че­го продолжается неуклонное падение поглощения 0₂. Подъем интенсивности дыхания перед полным созреванием плодов на­зывается климактерическим подъемом дыхания. Сходное явле­ние наблюдается и при пожелтении листьев. Перед климактерическим подъемом дыхания в тканях резко усили­вается образование этилена, который оказывает на обмен двоя­кое влияние. С одной стороны, увеличивается проницаемость мембран и усиливается гидролиз белков, в результате чего воз­растает количество доступных дыхательных субстратов. С дру­гой стороны, в период подъема климактерического дыхания стимулируется синтез белков, возможно, дыхательных фермен­тов. Необходимо отметить, что климактерическое усиление ды­хания является аэробным процессом и предотвращается хране­нием плодов при сниженном парциальном давлении кислорода в присутствии высокого содержания азота, С0₂ и при низкой температуре.

Таким образом, активность дыхательных систем изменяется в соответствии с потребностями процессов роста и развития растения.