Мікроглія

До мікроглії відносять клітини, які можна вважати імунокомпетентними клітинами нервової системи. Уперше їх було описано Ортегою в 1919 р. Клітини мають незначні розміри (до 5 мкм), невизначену форму (від трикутної до видовженої), численні розгалужені відростки, темне ядро з великими брилками хроматину. У їхній цитоплазмі міститься багато лізосом, гранули ліпофусцину та щільні пластинчасті тільця. Головною функцією цих клітин є фагоцитоз. При пошкодженні нервової тканини мікроглія дуже швидко розмножується та активується. Однак в інтактному мозку її функцію остаточно не з'ясовано.

Слід зазначити, що всі типи глії виконують опорно-механічну функцію. Астроцити та олігодендроцити утворюють один з одним та нейронами численні контакти, через які здійснюються метаболічні та трофічні взаємодії між нейронами та глією. Гліальні клітини не тільки утворюють мієлінову оболонку навколо відростків нейрона, але ще й оточують окремі синапси та синаптичні комплекси. Після припинення дії синаптичної передачі астроцити та олігодендроцити захоплюють із синаптичної щілини залишки нейромедіаторів та їх складові частини. Зокрема, повністю поглинається глією катехоламіни, ГАМК, ряд пептидів, амінокислотні медіатори. Навпаки ацетилхолін спочатку розщеплюється ферментами у синаптичній щілині на складові, які потім поглинаються пресинаптичною частиною. Іноді глія виступає в якості регулятора синаптичної передачі. Здатність глії контролювати іонний склад міжклітинної рідини забезпечує стабільність внутрішнього середовища мозку, яке необхідне для нормального функціонування нервової тканини та, у першу чергу, для генерації нейронами імпульсів. До того ж, переважно у гліоцитах накопичується запаси глікогену – головного енергетичного субстрату мозку, і ліпідів.

Нервові волокна

Третім компонентом нервової тканини є нервові волокна. Це відростки нейронів, що проводять нервові імпульси. За будовою розрізняють два види нервових волокон: ті, що покриті оболонкою – мієлінові, та ті, у яких оболонки немає – немієлінові (термін мієлін є застарілим, насправді такої хімічної сполуки не існує). Процес утворення мієлінової оболонки називається мієлінізацією. У людини мієлінізація починається ще в ембріональному періоді, а закінчується приблизно у віці 4–7-12 років залежно від ділянки мозку. У разі розсіяного склерозу, важкого аутоімунного захворювання, у ЦНС відбувається багатовогнищева деструкція мієліну. Втрата мієліну супроводжується сповільненням або припиненням передавання імпульсів демієлінізованими аксонами.

Мієлінові нервові

Мієлінові нервові волокна покриті мієліновою оболонкою, утвореною в результаті нашарування навколо осьового циліндра (переважноаксон) оболонок клітин нейроглії: шваннівської клітини (у ПНС) чи олігодендроцита (у ЦНС) (рис. 6.9, кольорова вставка). Їхній діаметр коливається від 1 до 20 мкм. Коли змикається плазмолема шваннівської клітини, утворюється мезаксон – місце контакту подвоєних мембран.

Кожна нейрогліальна клітина мієлінізує певний сегмент аксона, тобто мієлін переривається через регулярні проміжки – перехвати Ранв'є, ділянки, що не вкриті мієліном (рис. 6.10, кольорова вставка, 6.11, кольорова вставка). Аксолема перехватів Ранв'є містить безліч потенціалозалежних Na⁺-каналів, які забезпечують стрибкоподібне (сальтаторне) проведення нервових імпульсів. Потенціал дії, виникаючи на аксонному горбику, ініціює відкриття потенціалозалежних Na⁺-каналів, стрімке надходження в клітину іонів Na⁺ та їхній рух по мієліновому волокну до перехвату Ранв'є. У місці перехвату деполяризація нейролеми спричинює відкриття наступного пулу потенціалозалежних Na⁺-каналів і надходження у клітину наступної "порції" іонів Na⁺. Хвиля деполяризації нейролеми, поновлюючи сили в перехватах Ранв'є, поширюється по мієліновому волокну дуже швидко (ніби перестрибуючи від одного перехвату Ранв'є до іншого), досягаючи швидкості 70–120 м/с.

На мієліновій оболонці відмічаються своєрідні ділянки розшарування мієліну – насічки Шмідта – Лантермана (містять цитоплазму шваннівських клітин), функцію яких остаточно не з'ясовано. Зовнішній шар мієліну вміщує цитоплазму з ядром і органелами шваннівської клітини.