Первичные и вторичные сукцессии.
Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими.
Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.
Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок.
Климаксные сообщества.
Климакс – «заключительная» фаза биогеоценотической сукцессии, заключающаяся в формировании относительно устойчивого, коренного фитоценоза и многообразных сетях питания, образованных консументами и редуцентами, а также иными формами межвидового взаимодействия (форическими, фабрическими, топическими).
Климаксное сообщество, в экологии - стабильное сообщество, возникающее в завершение смены фитоценоза (растительного сообщества). В ходе смены фитоценоза ряд растений и сопутствующих им животных постепенно захватывают некоторую местность, причем новые виды вытесняют многие прежние, уже имевшиеся там. Когда этот процесс завершается, образовавшееся в результате сообщество достигает стабильности, поскольку установилось равновесие с местными условиями среды.
Концепция климакса (признание возможности существования устойчивых по отношению к внешней среде экосистем), в сущности, предполагает некий финал развития и приложима к другим биологическим системам (в частности понятие “климакса” до введения в экологию широко использовалось в медицине, откуда и было заимствовано).
Замещение видов в сукцессии вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.
В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Это объясняется тем, что в климаксном сообществе максимум первичной продукции потребляется консументами; что экосистема развивает большую зеленую массу, в рзультате чего освещенность падает, интенсивность фотосинтеза уменьшается, затраты на дыхание увеличиваются.
Изменение энергетики и продуктивности сообщества в ходе сукцессии.
Закономерности сукцессионного процесса:
На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.
По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.
Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.
Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.
Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.
Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).
Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.
|
|
Рис. 2. Изменение продуктивности в ходе сукцессии |
