2. Специфика и эволюционные изменения выделительных систем позвоночных животных

Формирование системы рефлекторной регуляции водно-солевого баланса у позвоночных животных способствует их более совершенному приспособлению к окружающей среде. У позвоночных животных рефлекторный механизм, вызывающий определенные поведенческие реакции, возникающие в условиях изменения сухости или влажности среды, в процессе эволюции приобретает существенное значение. В связи с этим незначительные нарушения водно-электролитного состава внутренней среды сопровождаются как адекватными приспособительными поведенческими реакциями в виде поиска или избегания пищи и воды, так и механизмами рефлекторной саморегуляции, обеспечивающими биологически целесообразное приспособление диуретической и ионоуретической функций почек к нуждам организма.

Сейчас уже не возникает сомнения, что у высших позвоночных животных имеются специфические широко распространенные осмо-, волюмо- и ионорецепторы. Они сформировались в процессе длительного исторического развития путем преобразования, специализации и повышения чувствительности клеток. Вероятно, по мере расселения животных в районах с осмотическим и ионным несоответствием их внутренней среды возникла необходимость оградить организм от «набухания» или «высыхания», для чего формировалась и совершенствовалась информационная система, чувствительная к колебаниям водно-электролитного состава организма.

Все сказанное выше приводит к заключению, что на раннем этапе эволюции осмо- и ионорецепторы, по-видимому, локализовались как на поверхности тела - экстерорецепторы, воспринимающие изменения в окружающей среде, так и во внутренней среде - интерорецепторы, находящиеся на страже сохранения констант внутренней среды. Однако у высших беспозвоночных и низших позвоночных животных первыми приспособлениями, противодействующими процессу набухания при переходе в пресную воду, были защитные изменения внешних покровов. Так, у членистоногих появляется хитиновый скелет, у рыб - чешуя и слизь. У этих животных в процесс регуляции соотношения воды и солей включались жабры, железы желудочно-кишечного тракта, специальные «солевые» железы и другие органы. Все это хотя и снижало опасность водно-солевого нарушения, но не исключало его. Устройством, которое могло более эффективно обеспечить противодействие опреснения, был фильтрационный аппарат почки [4].

У позвоночных животных почка в процессе эволюции претерпевала три этапа развития - предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос) и вторичная — туловищная - почка (метанефрос).

На раннем этапе эмбрионального онтогенеза у низших позвоночных появляется образование, очень близкое по строению к нефридиальному аппарату беспозвоночных животных. Однако пронефрос дальше не развивается и очень быстро заменяется другой структурой. Из недифференцированной нефрогенной массы развивается самостоятельно более сложное образование, которое называется первичной почкой (мезонефрос). У высших позвоночных, в том числе и человека, мезонефрос подвергается дегенерации, часть его трубочек превращается в половую систему. Экскреторный же орган образуется заново и получает название вторичной почки (метанефрос) (рис. 7).

Рис. 7. Эмбриональное развитие почки позвоночных

а - акуловые и амфибии; б - рептилии; в - птицы; г - млекопитающие.

1 - пронефрос (предпочка); 2 - мезонефрос (первичная почка); 3 - канал мезонефроса; 4 - задняя кишка; 5 - мочевой пузырь; 6 - клоака; 7 - половая система; 8 - метанефрос (вторичная туловищная почка); 9 - вторичный мочеточник; 10-половой синус; 11 - промежность; 12 - мочеиспускательный канал

У ныне живущих черепных не существует почек типа пронефроса. У круглоротых, рыб и амфибий во взрослом состоянии функционирует первичная почка, которая состоит из нефростома, открывающегося в целомическую полость. Продуктом мочеобразования первичной почки, так же как и у высших беспозвоночных животных, служит целомическая жид­кость. Наряду с этим мезонефрос имеет клубочек. Он образуется на тупом конце нефридиального канала путем выпячивания его вовнутрь и образования камеры. В эту камеру от брюшной аорты врастает артериальная система, которая в полости клубочка распадается на капилляры, образуя мальпигиево тельце. Структурной единицей первичной почки становится нефрон.

Согласно палеонтологическим данным, не сразу произошло объединение между клубочком капилляров и образовавшейся капсулой. По-видимому, у панцирных рыб вышеописанного объединения не было. У ныне живущих круглоротых (миноги) почка представляет собой длинное ремневидное образование, прикрепленное к спинной стенке целомической полости. У многих круглоротых нет отдельных клубочков, входящих в состав каждого нефрона. Фильтрующее устройство представлено одним большим капиллярным клубочком — гломусом. Все это дает основание полагать, что выделительный орган круглоротых можно рассматривать как этап на пути формирования гломерулярной почки [2].

Таким образом, у животных, имеющих первичную почку, моча является продуктом целомической жидкости и ультрафильтрата плазмы. Причем, процесс фильтрации становится ведущим в мочеобразовании.

Появление и совершенствование клубочковых процессов — один из важнейших факторов перехода животных в пресную воду, а затем и к наземному образу жизни.

У высших позвоночных животных развивалась вторичная почка (метанефрос), которая еще называется туловищной. Она образуется как самостоятельный орган из мезогенной ткани. Вместе с тем известно, что у эмбрионов высших позвоночных животных в первичной почке начинается мочеобразование. Моча, извлеченная из мочевого пузыря эмбрионов кролика, свиньи и др., напоминает безбелковый ультрафильтрат плазмы. Обе жидкости имеют одинаковую осмолярность, равные концентрации хлоридов и мочевины. Более того, мезонефрос ящериц, клоачных и даже сумчатых функционирует не только в эмбриональном, но и в раннем пост­эмбриональном периоде. В последние сроки беременности с развитием метанефроса первичная почка высших млекопитающих редуцируется, а в нефронах вторичной почки осуществляется не только фильтрация, но и реабсорбция. Таким образом, с развитием туловищной почки появляются основные процессы мочеобразования: фильтрация, реабсорбция и секреция. По мере совершенствования вторичной почки все большее значение приобретает канальцевая реабсорбция, сыгравшая ведущую роль в приспособлении животных к наземному образу жизни.

Жизнь на суше могла возникнуть, укрепиться и развиваться только при возможности противостоять опасности усыхания и потере электролитов. Противодействие указанным факторам раньше всего проявилось в изменении кожных покровов, которые превращались в панцирь, чешую или другую какую-либо плотную структуру, уменьшающую испарение воды с поверхности тела. Развитие этих приспособлений привело к тому, что в пермский период рептилии были самыми царствующими животными, захватившими большую часть земной поверхности. Они стали прародителями птиц и млекопитающих. Однако описанные приспособления не могли сохранить всех животных, и большая их часть погибла.

Предполагается, что причиной грандиозной смены животного мира, произошедшей на границе мезозойской и кайнозойской эр, послужило резкое похолодание. Засуха и холод - два главных условия гибели большой группы животных, спасающейся от указанных экологических нарушений только мощным роговым покровом. Остались жить те из них, которые, во-первых, приобрели теплокровность, а во-вторых, приспособились экономить воду и натрий не путем уменьшения испарения с поверхности тела, а путем регулирования их содержания во внутренней среде организма. Таким аппаратом экономии воды стала почка — ее канальцевые структуры. Поэтому у высших позвоночных наряду с увеличением клубочковых процессов происходило совершенствование канальцевой реабсорбции. В ре­зультате позвоночные, особенно наземные (большинство рептилий, птиц и млекопитающих), приобрели способность достаточно совершенно противодействовать изменениям колебаний окружающей среды и сохранять свои константы [4].

Для наземных животных важным признаком адаптации было уменьшение потери воды, а также солей. Первое достигалось частично снижением испарения, перспирации. Но главным приспособлением было эволюционное преобразование самой почки, ее фильтрационной и реабсорбционной концентрирующей способности. Увеличение функциональной избыточности органа и повышение его резервных возможностей связано с уменьшением размера клубочка, повышением числа нефронов, удлинением их канальцев, расположением клубочков на разных уровнях коры почки (рис. 8).

Рис.8. Схематическое изображение эволюции сегментов нефрона почек позвоночных животных (от круглоротых до млекопитающих)

1 - клубочек; 2 - шейка; 3 - проксимальный извитой каналец; 4 - промежуточный сегмент; 5 -тонкий сегмент петли Генле; 6- дистальный извитой каналец; 7-начало собирательной трубочки; 8 - особый сегмент хрящевых рыб.

В процессе эволюции формируются все сегменты канальцев нефрона. Развивается петля Генле, изменяется ее длина в зависимости от экологических условий. Совершенствуются щеточная каемка эпителия проксимального отдела и апикальная часть дистального сегмента нефрона