Иннервация почек

Почки иннервируются нервными волокнами, которые идут в составе большого и малого чревных нервов и частично в составе блуждающего нерва. Входят в почку через ее ворота вместе с сосуда­ми и оплетают все сосуды почек, а так же иннервируют эпителий ка­нальцев. Рецепторный аппарат почек главным образом находится в капсуле у начала мочеточников и воспринимает болевое раздраже­ние. Возникают сильные боли при закупорке мочеточника камнями.

В почках мочеобразование и мочеотделение происходит непре­рывно и регулируется рефлекторно.

8.1. Образование мочи

В настоящее время общепризнанной теорией мочеобразования Собьеранского, Кешни, Ричардса является — фильтрационно-реабсорбционная. Мочеобразование протекает в две фазы: фильтра­ционную и реабсорбционную.

Первая фаза мочеобразования

В эту фазу из плазмы крови, протекающей по мальпигиеву клу­бочку, отфильтровывается вода со всеми растворенными в ней ве­ществами. Процессу фильтрации способствует высокое давление кро­ви в мальпигиевых клубочках. Эндотелий капилляров и прикры­вающая их капсула служат полупроницаемой мембраной, функциони­рующей как фильтр — пропускает одни вещества и задерживает дру­гие. Через поры из мальпигиевых клубочков не проходят вещества, молекулярная масса которых больше 70000. В здоровой почке через поры капсулы проникает в канальцы 1% альбумина, а при гемолизе крови в клубочках — до 5% гемоглобина.

Препятствует фильтрации онкотическое давление крови и ве­личина давления жидкости, находящейся в полости капсулы. В моче здоровых животных могут обнаруживаться и некоторые низкомоле­кулярные белки.

Фильтрация происходит до тех пор, пока капиллярное давление крови в клубочках будет больше онкотического давления крови и давления мочи в капсуле 70 мм - (30+20) = 20. Снижение кровяного давление в почечной артерии или повышение его внутри капсулы прекращает фильтрацию. Первичная моча отличается от плазмы кро­ви только отсутствием белков. Элементы почечной ткани активного участия в фильтрации не принимают.

В обычных условиях у человека образуется за сутки 150–180 л первичной мочи, у коров 900–1800 л, а выделяется у человека только 1–1,5 л, у коров — 6–20 л мочи. Образующийся в клубочках, в результа­те фильтрации безбелковый ультрофильтрат плазмы проходит по си­стеме почечных канальцев, изменяется и превращается в конечную мочу. Анализ первичной мочи, плазмы крови и конечной мочи пока­зал (табл. 22), что первичная моча образуется в очень больших ко­личествах, что связано с обильным кровоснабжением. У коров за сут­ки проходит через почки около 18000 л крови, из каждых 6–10 л крови образуется примерно 1 л фильтрата.

Почки имеют большую площадь фильтрационной поверхности (40–50 м²).

Вторая фаза мочеобразования

Из первичной мочи в проксимальном отделе нефрона происходит полная реабсорбция глюкозы, аминокислот, витаминов, белков, микроэлементов, около 80 % натрия, хлоридов и воды. Реабсорбция происходит при затрате большого количества энергии.

Вещества, которые находятся в первичной моче, не в одинако­вой мере подвергаются обратному всасыванию. Наиболее полно про­исходит реабсорбция низкомолекулярных белков, глюкозы и амино­кислот. В норме в конечной моче их нет (высокий порог выведения).

Таблица 22. Состав мочи

Показатели	Содержится, г
	в 90 л плазмы	в первичной моче	всасывается обратно в кровь	в 1 л мочи
Вода, л Коллоиды Глюкоза Натрий Хлориды Мочевина Мочевая кислота Калий Фосфаты Сульфаты	83 л 6750 90 270 333 27 3,6 18,0 8,1 1,8	83 л - 90 270 333 27 3,6 18,0 8,1 1,8	82 л - 90 266,5 327 7 3,1 16,5 6,6 -	0,99 л - - 3,5 6 20 0,5 1,5 1,5 1,8

Некоторые вещества — мочевина, сульфаты, а также все чуже­родные организму вещества (в том числе и лекарственные) переходят из крови в фильтрат, как бы мало их не содержалось в крови. Их обрат­ное всасывание происходит в очень малой степени, поэтому они всег­да содержатся в моче в большей концентрации, чем в плазме. Эти вещества получили название веществ с низким порогом выведения (или беспороговые). Кровь от таких веществ освобождается на 90 %.

Существует активный и пассивный механизм всасывания в ка­нальцах. Активный механизм связан с деятельностью цилиндрическо­го эпителия почечных канальцев. Пассивный механизм реабсорбции связан с разностью осмотического давления.

Регулирует осмотическое давление первичной мочи и крови так называемая «поворотно-противоточная система» (рис. 45).

Эпителий нисходящего колена петли Генле пропускает воду, но не проходят ионы натрия, 6/7 всасывается воды до начала петли Генле, а 1/7 поступает в нисходящую часть петли.

Эпителий восходящего отдела петли Генле реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жид­кость.

В извитых канальцах второго порядка идет дальнейшее всасы­вание ионов натрия, калия, воды и др. веществ. Однако всасывание натрия и калия зависит от их концентрации в крови. Реабсорбция натрия в проксимальном отделе прекращается, когда его концентра­ция в первичной моче падает до 1/2 концентрации в плазме. В дистальном отделе он может всасываться почти полностью, до 0,01 % натрия в моче.

Рис. 47. Схема работы поворотно-противоточной системы

(по Бесту и Тейдеру). Белые стрелки показывают выделение воды,

черные – выделение ионов натрия:

1- извитой каналец I порядка; 2- извитой каналец II порядка; 3- собирательная трубка.

После реабсорбции процесс мочеобразования не окончен. В ка­нальцах происходит процесс секреции, синтеза и экскреции. Благода­ря активной секреции выделяется большая часть введенных в орга­низм лекарственных веществ, красок. В канальцах происходят про­цессы синтеза гилуровой кислоты из гликокола и бензойной кислоты. При экскреции из крови удаляются продукты белкового обмена: мо­чевина, креатин, аммиак, мочевая кислота.

Таким образом, моча образуется в результате фильтрации, реабсорбции, секреции, синтеза и экскреции. Все эти процессы обес­печивают не только выделение продуктов обмена веществ, но и на­правлены на сохранение относительного постоянства внутренней среды организма — гомеостаза.