- •Министерство образования и науки Украины Харьковский национальный университет имени в.Н.Каразина Биологический факультет
- •Введение:
- •Открытие и систематическое положение мимивирусов:
- •Структура геном и репликация мимивируса:
- •Открытие мегавируса:
- •Структура мегавируса:
- •Сравнение мимивируса и мегавируса:
- •Список используемой литературы:
Структура геном и репликация мимивируса:
Геном мимивируса состоит из линейной молекулы ДНК, содержащей около 1 185 000 пар оснований. Это крупнейший геном среди всех известных науке вирусов, он в два раза длиннее, чем следующий по размеру геном миовируса Bacillus phage G. Кроме того, мимивирус обладает бо́льшим объёмом генетической информации, чем как минимум 30 организмов, имеющих клеточное строение. (Рис.4)
Рис.4. Геном мимивируса
В
добавок
к уникальному для вирусов размеру
генома, мимивирус обладает примерно
911 генами, кодирующими белок, что гораздо
больше 4 необходимых каждому вирусу
генов. Анализ генома показал наличие
генов, не присутствующих ни у каких
других вирусов, в частности, кодирующих
аминоацил-тРНК синтазу и других,
обнаруженных только у организмов с
клеточным строением. Как и другие большие
ДНК-содержащие вирусы, мимивирус содержит
набор генов для кодирования ферментов
углеводного, липидного и аминокислотного
метаболизма, однако среди них есть и
такие, которые не найдены у других
вирусов (M. Suzan-Monti, 2006).
Примерно 10 % генома приходится на некодирующие участки ДНК.
Гипотетически представители группы крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов (поксвирусы, иридовирусы, фикоднавирусы (Рис.5)) ведут свое начало от более сложных (возможно клеточных) форм, таких как современные микоплазмы и риккетсии. В пользу этой гипотезы говорит наличие в геноме крупных ДНК-содержащих вирусов большого количества «избыточных» генов, не необходимых для размножения и функционально дублирующих хозяйские. Считается, что эти гены являются
Рис.5. Фикоднавирус
своего рода «реликтом», оставшимся от периода «самостоятельности». Многие из вирусных генов не имеют гомологов в геномах клеточных организмов, что указывает на эволюционную обособленность их гипотетического предка от архей, прокариот и эукариот, теоретически позволяющую выделить их в четвертый домен живого.
Р
яд
белков мимивируса, принимающих участие
в репликации генома, оказались
гомологичными белкам других крупных
ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих
вирусов, что говорит об их общем
происхождении. Тем не менее мимивирус
оказался своего рода рекордсменом по
количеству уникальных генов, не имеющих
сходства ни с одним белком, известным
в настоящее время, и поэтому некоторые
ученые посчитали мимивирус генетическим
реликтом, близким к общему предку крупных
ДНК-содержащих вирусов. С изучением
мимивируса связывали надежду получить
информацию об этом общем предке.
Кроме того, геном мимивируса кодирует значительное количество белков, напоминающих эукариотические и бактериальные. По-видимому, эти гены были приобретены мимивирусом вторично и происходят из геномов хозяев вируса и их паразитов.
Еще одним интересным свойством генома мимивируса оказалось наличие большого количества гомологичных копий одних и тех же генов. По-видимому, некоторые гены предка мимивируса подверглись дупликации, а затем эволюционировали независимо друг от друга. Это наблюдение позволили некоторым ученым предположить, что экстраординарные размеры генома мимивируса объясняются не столько его близостью к гипотетическому предку, сколько особенностями занимаемой им экологической ниши, накладывающей меньшие ограничения на размеры генома.
С
тадии
репликации мимивируса всё ещё слабо
изучены. Известно, что мимивирус
присоединяется к рецепторам на поверхности
клеток амёбы и попадает внутрь клетки.
Внутри вирус распадается, а инфицированная
клетка продолжает нормальную
жизнедеятельность. Примерно через 4
часа внутри амёбы начинают появляться
уплотнения, через 8 часов после
инфицирования в клетке уже хорошо
различимо множество вирионов мимивируса.
Цитоплазма продолжает наполняться
новыми вирионами, и через 24 часа после
инфекции клетка разрывается и высвобождает
их. (рис.6)
Рис.6. Репликация мимивируса
С помощью электронной микроскопии инфицированных клеток была обнаружена агрегация капсида мимивируса и ядра клетки, установлено образование внутреннего липидного слоя вируса отпочкованием от ядра, а также найдены частицы, сходные с «вирусными фабриками», которые образуются при инфекциях другими вирусами той же группы.
Открытие мимивируса в своё время всколыхнуло микробиологию, поскольку пришлось под новым углом посмотреть на место вирусов в эволюции. Высказывались гипотезы, что мимивирус является недостающим звеном между вирусами и ранними бактериями, а также что мимивирус (и его гипотетические сородичи) являются особой ветвью жизни, не относящейся ни к вирусам, ни к бактериям.
Наконец, учёные предположили, что крупные ДНК-содержащие вирусы, мимивирус в том числе, происходят, напротив, от более сложных внутриклеточных паразитов клеточной природы. То есть перед нами результат не усложнения, а эволюционного упрощения, отбрасывания части функций и генов родительского организма.
Всё это до сих пор оставалась гипотезами, поскольку у учёных не было на руках ни одного родственника мимивируса, который продемонстрировал бы некую эволюционную изменчивость и послужил бы материалом для сравнения. И вот, похоже, он найден.
