Управление работой глазодвигательных мышц

Степени свободы глаза. Вращение шарообразного тела, каковым является глаз, возможно относительно трех взаимно перпендикулярных осей: при повороте относительно двух из них происходит смещение направления взгляда в вертикальном и горизонтальном направлениях, а третья ось называется торсионной, она обеспечивает поворот глаза относительно его собственной оптической оси (рис. [701]). Однако в реальности программирование большинства движений глаз производится лишь по двум осям – горизонтальной и вертикальной, а вращение глаза относительно торсионной оси в основном имеет лишь компенсаторный характер при движениях по двум другим осям. Тот факт, что торсионное вращение глаза не является самостоятельной степенью свободы, был сформулирован еще в 1847 г. голландским врачом Ф.К.Дондерсом (F.C.Donders) и получил название закона Дондерса, который гласит, что для каждого отклонения человеческого глаза по горизонтальной и вертикальной осям всегда устанавливается одна и та же степень поворота вокруг торсионной оси – независимо от траектории, по которой глаз пришел в эту точку. Необходимо заметить, что при наклоне головы вбок вестибулоокулярный рефлекс все же может приводить к незначительному повороту глазных яблок относительно торсионной оси - см. ниже.

Наружные мышцы глаза. Движения каждого глаза обеспечиваются согласованной работой шести глазодвигательных мышц – четырех прямых и двух косых, составляющих три антагонистические пары (рис. [702]). Горизонтальные движения обеспечиваются лишь двумя прямыми мышцами: медиальная производит аддукцию, т.е. приведение, поворот к медиальной линии тела, а латеральная абдукцию, т.е. отведение, движение от медиальной линии тела. Вертикальные движения организованы сложнее и совершаются при участии четырех мышц – верхней и нижней прямых, а также двух косых, причем относительный вклад этих мышц зависит от угла отклонения глаза в горизонтальной плоскости. При центральном положении глаза (когда взгляд направлен прямо вперед) его поднимание обеспечивается совместным действием верхней прямой и нижней косой мышцы, а опускание – нижней прямой и верхней косой мышцами. В положении абдукции вертикальные движения осуществляются одними прямыми мышцами, а в положении аддукции главную роль играют косые мышцы: нижняя косая мышца поднимает глаз, а верхняя косая – опускает. Благодаря такой сложной организации взаимодействия мышц обеспечивается постоянство горизонтального положения глаз при любом их отклонении в глазнице (что, по сути, и констатируется в законе Дондерса).

В составе глазодвигательных мышц можно обнаружить как быстрые, так и медленные мышечные волокна, различающиеся по своим биохимическим особенностям, силе и скорости сокращения. Рефлекс на растяжение глазодвигательных мышц получить не удается, а проприорецепторы в этих мышцах выявляются лишь у некоторых групп животных. Отсутствие выраженной проприорецепции и механизма обратной связи для коррекции силы сокращения мышцы в данной группе мышц, видимо, объяснить достаточно просто. Дело в том, что движения глазного яблока происходят внутри глазницы, где в норме на него не могут действовать никакие внешние силы, не поддающиеся точному прогнозу. На глаз по сути дела действуют лишь силы трения, а также упругие силы, возникающие в мышцах и связках при их растяжении. Отсутствие непредсказуемых внешних сил позволяет учесть все параметры движения в исходной двигательной команде и делает ненужной сенсорную коррекцию движения на основе обратной связи от проприорецепторов. Единственный вид сенсорной коррекции, учитываемой при генерации двигательной команды на глазодвигательные мышцы, это зрительная картина, поступающая в мозг с сетчатки глаза. Это может быть эффективность стабилизации изображения или, наоборот, точность смещения направления зрительной оси в новую точку (в зависимости от назначения данного движения). Оценку результата работы глазодвигательной системы производят уже структуры зрительной системы (ядра претектальной области среднего мозга реагируют на смазывание изображения при недостаточной стабилизации сетчатки, а ряд полей коры позволяет выделить объекты в зрительной картине и следить за их перемещением).

Глазодвигательные нервы. Мотонейроны, иннервирующие глазодвигательные мышцы, собраны в три пары ядер глазодвигательных нервов (рис. [703]) (рис. [704]); при этом большинство мышц этой группы иннервируется мотонейронами ядра глазодвигательного нерва (III пара), лишь верхняя косая мышца иннервируется ядром блокового нерва (IV пара), а наружная прямая – ядром отводящего нерва (VI пара). Мотонейроны ядра глазодвигательного нерва также иннервируют мышцу, поднимающую верхнее веко, и при поражении данного ядра или самого глазодвигательного нерва возникает не только паралич соответствующих наружных мышц глаза, но и опущение верхнего века - птоз.

Активность мотонейронов ядер глазодвигательных нервов. Мотонейроны ядер глазодвигательных нервов имеют важную особенность, отличающую их от других мотонейронов ствола головного мозга и спинного мозга – они способны разряжаться со значительно большей частотой, достигающей сотен импульсов в секунду. При генерации скачкообразного перемещения взора, называемого саккадой, в on-направлении (т.е. в ту сторону, за которую отвечает данная клетка) мотонейрон выдает пачечный разряд, начинающийся за 5-8 мс до начала саккады и заканчивающийся за 10 мс до конца саккады. Для саккад с относительно небольшой амплитудой, не превышающей 10 угл. град., частота импульсов в пачке пропорциональна амплитуде саккады (по этой причине в определенных пределах угловая скорость саккады пропорциональна ее амплитуде), однако при увеличении амплитуды саккады частота разряда мотонейрона в пачке насыщается. В результате для саккад небольшой амплитуды их размах определяется в основном размером импульса силы, приложенного к глазному яблоку, а для более длительных саккад увеличивается также и время, в течение которого двигательный сигнал подается на глазодвигательные мышцы.

Если саккада совершается в направлении, противоположном тому, за которое отвечает данный мотонейрон (т.е. в off-направлении), то в его разряде наступает пауза. Перемещение глазного яблока осуществляется по баллистической траектории под влиянием импульса силы, приложенной к нему мышцами, и изменить траекторию движения глаз в ходе начатой саккады уже невозможно. Соответственно, если мишень переместится за время выполнения саккады (длительность которой составляет от 15 до 100 мс), то саккада все равно завершится на месте прежнего положения стимула, и далее последует дополнительная корректирующая саккада к новому положению цели.

При удерживании взгляда в эксцентричном положении мотонейроны разряжаются тоническим разрядом, частота которого для каждого конкретного мотонейрона пропорциональна углу отклонения зрительной оси (рис. [705]). Таким образом, разряд всех мотонейронов имеют пачечно-тонический разряд, и все мышечные волокна глазодвигательных мышц принимают участие как в перемещении глаза, так и в его удерживании в эксцентричном положении. Соответственно, при рассматривании зрительной сцены с помощью саккад, чередующихся с периодами фиксации, кодирование двигательных команд в глазодвигательной системе имеет импульсно-шаговый характер (рис. [706]).

Помимо мотонейронов, в составе ядер глазодвигательных нервов содержится достаточно большое количество интернейронов (так называемых интернуклеарных нейронов): в ядре отводящего нерва кошки их насчитывается 30%, а в ядре отводящего нерва обезьяны – до 60%. Аксоны данных интернейронов направляются в составе медиального продольного пучка к мотонейронам контралатеральных ядер. Рассмотрим функционирование подобных связей на примере поворота обоих глаз в правую сторону (рис. [707]). Команда на поворот глаза вправо формируется в правом центре горизонтальных движений глаз в парамедианной ретикулярной формации моста (см. ниже). Этот центр образует проекции к ядру отводящего нерва на ипсилатеральной стороне, который в свою очередь иннервирует наружную прямую мышцу глаза, и в результате сокращения этой мышцы правый глаз поворачивается вправо. Однако аксоны интернуклеарных нейронов упомянутого правого ядра отводящего нерва направляются на противоположную сторону к левому ядру глазодвигательного нерва и активируют в нем нейроны, которые обеспечивают сокращение внутренней прямой мышцы левого глаза; в результате при сокращении этой мышцы левый глаз также поворачивается вправо. Кроме того, нейроны центра горизонтальных движений глаз, переключаясь на тормозных интернейронах ретикулярной формации, осуществляют торможение мотонейронов и интернуклеарных интернейронов контралатерального ядра отводящего нерва (на рисунке не показано), осуществляя таким образом подавление активности антагонистических мышц обоих глаз. Такая стратегия подавления антагонистов и координации движений на двух сторонах тела полностью аналогична той, которая наблюдается в спинном мозге при управлении движениями конечностями.

Закон равномерной иннервации двух глаз. Обратите внимание на то, что на мышцы обоих глаз поступает по сути дела одна и та же двигательная команда (с учетом ее инверсии для другого глаза), и это, вероятно, существенно упрощает устройство глазодвигательной системы. Необходимость в раздельном управлении движениями двух глаз возникает лишь при вергентных движениях, однако и в этом случае вергентные сигналы формируются как поправки к общему управляющему сигналу, единому для обоих глаз. Данное правило получило известность как "закон равномерной иннервации двух глаз", и оно было сформулировано в XIX веке Э. Герингом.