2. Адаптации особей, популяций, видов в процессе акклиматизации.

Пластичность и адаптивность. Экологическая пластичность живых организмов и их приспособляемость к изменениям условий жизни являются основой акклиматизационного процесса.

Пластичность – это свойство живой материи, способствующее благоприятному перенесению изменений внешней среды. Экологическая пластичность присуща любой живой материи. Особи каждого вида обладают способностью переносить в некоторых пределах изменения среды обитания, приспосабливаться (адаптироваться) к ним.

Степень приспособляемости (адаптивности) обусловлена пластичностью и ограничена наследственными свойствами вида. Адаптивность особей зависит от их происхождения и наследственности, физиологической пластичности, стадии их развития и характера воздействия среды.

Прямое действие факторов среды вызывает непосредственный ответ – реакцию организма. Реакция зависит от физиологической пластичности и характера воздействия среды (реагента). Резкие изменения могут вызвать гибель, постепенное изменение позволяет организму привыкнуть и выживать даже в критических условиях.

В связи с этим возник метод физиологического приучения особей к изменениям в среде обитания – метод акклимации или метод физиологической адаптации. При интродукции особи, как правило, проходят этап акклимации, так как часто встречаются с измененными условиями среды в заселяемом водоеме. Пример – разный температурный режим в исходном водоеме и в водоеме, предназначенном для вселения.

Акклимация – временное привыкание организма к изменению факторов естественной среды, когда проявляется максимальная пластичность организма, позволяющая некоторое время переносить экстремальные изменения. Акклимация (физиологическая приспособляемость) помогает организму проявить адаптационные возможности полностью, но не всегда переходит в адаптацию, направленную на поддержание популяции.

Различают два типа приспособляемости (Скадовский, 1955):

Пассивная приспособляемость – изменение среды приводит к изменению обмена веществ; задерживается рост и развитие организма, но он некоторое время продолжает жить, потом погибает.

Активная приспособляемость - при изменении обмена веществ организм сохраняет способность к воспроизводству. Этот тип лежит в основе акклиматизации.

Адаптивность и адаптация. Адаптивность (приспособляемость) – свойство целых систем (организма, популяции, вида, биоценоза) осваивать измененные условия среды, сохраняя при этом видовую специфику. Степень адаптивности ограничивается наследственной консервативностью вида.

Адаптация – это положительный для вида результат проявления особью адаптивных свойств при ее взаимодействии с окружающей средой.

Адаптации – это изменения, возникающие в результате взаимодействия особей (популяций) с измененной средой, но способствующие сохранению целостности вида. Адаптации заметнее всего проявляются на уровне протекания физиологических процессов, в морфологии (длина, масса тела) и являются основой для внутривидовой изменчивости.

Адаптации в онтогенезе. На разных стадиях развития экологическая пластичность меняется. Личинки наименее жизнестойки. Хорошо сформированная молодь жизнеспособнее. Взрослые особи еще выносливее. Большая пластичность взрослых особей лежит в основе образования проходных и полупроходных биологических групп рыб. Пластичность рыб и беспозвоночных является основой для поэтапной акклиматизации.

Приспособления и изменчивость популяций в процессе акклиматизации. Адаптации обеспечивают только начальный этап акклиматизации – первую фазу. Последующие этапы зависят от формирования популяций, их адаптаций к новой среде, изменчивости и стойкости изменений. Чем короче биологический цикл вида, тем выше темп приспособления (или вымирания) вселенцев. Беспозвоночные, внесенные весной, к осени могут образовать полноценную популяцию.

Формирование популяций длинноцикловых видов протекает медленно, адаптации формируются медленно, а изменчивость популяционного характера проявляется через ряд поколений. У белуги – через 20 – 40 лет. Процесс акклиматизации можно считать завершенным только при регулярном размножении особей новой популяции.

Процессы адаптации и изменчивости у акклиматизантов направляет естественный отбор.

В результате возникают и закрепляются в ряде поколений морфофизиологические изменения, способствующие выживанию новой популяции.

Адаптации и изменчивость новой популяции могут привести к повышению интенсивности физиологических процессов, что способствует ускорению темпов роста и созревания, увеличению упитанности. Наблюдается повышение промысловых качеств. Пример: сиги в уральских озерах и в озере Севан.

При незначительных отличиях условий в заселяемых водоемах формируется популяция по типу исходной, без выраженных морфофизиологических изменений.

В третьем случае наблюдается снижение интенсивности физиологических процессов или их перенапряжение. В результате снижаются темп роста и развития, уменьшается или чрезмерно увеличивается плодовитость, что приводит к измельчанию особей, снижению их упитанности, уменьшению численности и т. д. Популяции теряют промысловое значение. Это происходит при переселении в экстремальные условия или водоемы, перегруженные конкурентами.

Для формирования популяций характерно появление новых черт в их биологии. Изменение характера питания. Сиги в озере Севан перешли на донное питание (рачки гаммарусы), их рост и упитанность повысились. Изменение характера миграций – проходные рыб становятся полупроходными (рыбец), туводными (лещ), сдвигаются сроки нереста и места нереста.

3. Принципы и методы выбора форм для акклиматизации. При проведении акклиматизации главное значение имеет выбор рекрута и стадии посадочного материала для интродукции. Выбор зависит от цели интродукции.

Первыми возникли географические методы выбора интродуцентов, которые учитывали климатические условия, бывшие ареалы распространения видов. Они не дали необходимого эффекта, так как не учитывали конкретные требования вида к среде.

Возникли биоэкологические методы. В 1953 г. возникло «Учение о жизненных формах» как основа выбора рекрутов для интродукции.

Жизненная форма – исторически сложившаяся структура животных или растений, приспособленная к данным условиям и возникшая под их влиянием.

Метод потенциальных свойств видов (Карпевич). Исходя из происхождения видов и учитывая современные условия, считается, что у любой популяции есть скрытые эколого-физиологические свойства, которые не проявляются в современном местообитании. При изменении среды возможно проявление этих свойств, вследствие чего увеличивается жизнестойкость вида, расширяются его адаптивные и акклиматизационные возможности. Следовательно:

- у намечаемых к интродукции видов надо учитывать не только характерные черты биологии, экологии и морфологии, но и черты, которые могут проявиться в новой среде;

- при знании потенциальных свойств популяции видов, избранных для интродукции, можно предвидеть характер адаптаций и направление изменчивости переселенцев и подобрать им новую среду в соответствии с их адаптивными возможностями, но не обязательно аналогичную исходной;

- эколого-физиологический подход к выбору интродуцентов позволяет использовать адаптивные возможности особей на разных стадиях их развития и выявить наиболее узкие зоны адаптаций в разные периоды формирования рекрутов.

Методы проверки рекрутов. Намеченная к переселению форма должна пройти «экологическую проверку», для чего более углубленно изучают ее требования к среде, используя разные методы и приемы.

Метод биоэкологического анализа свойств видов. Этот метод наиболее надежен. Однако отдельные черты видовых свойств не проявляются полностью и при полевых наблюдениях могут быть не замечены. Для проверки экологической выносливости вида необходимы экспериментальные исследования в лабораторных или природных условиях. Так выяснены требования многих видов, предназначенных для акклиматизации.

Эксперимент помогает повысить результативность интродукции и предвидеть результаты первых этапов акклиматизации.

Метод отбора рекрутов по их биологической стоимости и хозяйственной ценности. При выборе объекта для интродукции надо учитывать также его хозяйственную ценность, биологическую продуктивность, место в трофической цепи и, таким образом, определить его биологическую стоимость.

При направленной акклиматизации надо учитывать хозяйственную ценность вида: его пищевые и вкусовые качества.

При выборе форм для акклиматизации надо учитывать наследственную характеристику роста, общую его потенцию, а изменчивость роста, зависящую от условий среды, можно использовать в полезном направлении на новом местообитании.

Важно, в какую пищевую цепь вводится акклиматизант, ускорит или замедлит его появление круговорот веществ в водоеме. Наиболее рентабельными с точки зрения биологической стоимости и товарной ценности являются мирные виды со средней продолжительностью жизни и высоким весовым ростом. Это бентофаги (сазан, сибирский осетр, краб др.). Стоимость их пищевых цепей дороже, чем у планктофагов, но они имеют большой темп роста и ценны в пищевом отношении.

Перспективным может быть вселение хищных рыб. Это быстрорастущие, часто быстро созревающие хищники (лососевые). Они вводят в круговорот дополнительные ресурсы (малоценных и сорных рыб), улучшают качество промысловой продукции.

Мелкие тугорослые хищники снижают качество и количество промысловой продукции. Они выедают личинок и молодь рыб, а сами слабо используются на корм и в промысле.

Ценным объектом являются осетровые рыбы. Обладают огромной потенцией роста, но период созревания очень длинный. Им нужны обширные пастбища с высокой плотностью кормовых организмов. Они замедляют оборачиваемость органического вещества в водоеме. Наиболее перспективным объектом для акклиматизации является сибирский осетр, который в европейской части России очень хорошо реализует свои потенциальные возможности роста.

Средне - и длинноцикличные виды не в состоянии быстро адаптироваться и увеличивать численность популяции, менее конкурентноспособны, испытывают наибольший пресс промысла. Такие вселенцы требуют особого внимания.