Гетеротипические реакции

Взаимодействие между особями разных видов более сложно и многообразно. В природных сообществах можно выделить 9 основных типов этих взаимоотношений (см. таблицу 2).

Таблица 2. - Классификация типов взаимоотношений между популяциями двух видов

Тип взаимодействия	Виды		Общий характер взаимодействия
	1	2
Нейтрализм	0	0	Популяции не влияют друг на друга
Конкуренция прямая	-	-	Взаимное подавление обоих видов
Конкуренция непрямая	-	-	Непрямое подавление при дефиците общего ресурса
Аменсализм	-	0	Популяция (2) подавляет популяцию (1), но сама не испытывает отрицательного воздействия
Паразитизм	+	-	Популяция паразита (1) состоит из мелких особей и отрицательно воздействует на популяцию хозяина (2)
Хищничество	+	-	Поедание одного вида (2) другим (1). Особи хищников (1) обычно крупнее своих жертв (2)
Комменсализм	+	0	Комменсал (1) получает пользу от объединения, которое безразлично другой популяции (2)
Протокооперация	+	+	Взаимодействие благоприятно обоим видам, но не обязательно
Мутуализм	+	+	Взаимодействие благоприятно и обязательно для обоих видов

0 — отсутствие значительных взаимодействий, + — выгода для вида, - - ухудшение условий существования.

Самым простым типом отношений между организмами является нейтрализм. Оба вида независимы и не оказывают непосредственного влияния друг на друга. Чисто нейтральных отношений в природе не так уж и много.

К положительным взаимодействиям между особями относятся комменсализм, протокооперация и мутуализм.

В случае комменсализма вид-комменсал извлекает пользу из взаимоотношений, а вид-хозяин никакой выгоды не имеет. Данный тип взаимоотношений характерен для неподвижных растений и животных с одной стороны, и подвижных с другой. Широко распространен комменсализм в морской среде. Морской многощетинковый червь живет в раковине, заселенной раком-отшельником и питается остатками его пищи. Таким образом, червь имеет и дом, и корм. А отшельнику от этого никакого прока. С этим же рачком может жить и актиния, оберегающая его от врагов с помощью стрекательных клеток. Аналогичны взаимоотношения маленького краба и устриц, акул и рыб-прилипал (см. рисунок 13).

В растительном мире комменсализм можно наблюдать на примере эпифитов. В тропиках на поверхности крупных деревьев растут орхидеи и ананасовые. Они не причиняют вреда своим хозяевам, используя их как субстрат. Это же относится к небольшим лианам, если они не подавляют рост своих хозяев из-за густого их оплетания и возникновения конкуренции за свет.

Рисунок 13. Комменсализм. Тигровая акула и рыбы-лоцманы

Среди позвоночных животных комменсализм встречается реже. Примером могут служить взаимоотношения египетской цапли и крупного рогатого скота. Цапли сопровождают скот во время выпаса на солнце и ловят свои жертвы (насекомых, лягушек и ящериц), которые выскакивают из-под ног животных. В то же время для скота от цапель пользы практически никакой нет, так как эти птицы не питаются паразитами крупного рогатого скота.

Протокооперация, или первичная кооперация, — оба вида получают преимущества от объединения. На спине крабов поселяются кишечнополосные (актинии). Они маскируют крабов, защищают от врагов. В свою очередь, крабы перемещают актиний по морскому дну и обеспечивают пищей. В тропиках часто можно наблюдать, как на буйволах сидят мелкие птицы. Они путешествуют со своими хозяевами. Птицы питаются паразитами буйволов, получая тем самым пищу и помогая хозяевам. В саваннах Африки обитает птичка медоуказчик. Она отыскивает поселения пчел и приводит туда медоеда. Он разрушает гнездо, питается сам и дает возможность питаться птичке.

В мире насекомых примерами протокооперации являются: цветы и их опылители, растения и распространители семян (см. рисунок 14). В ряде случаев это вызвало тесные связи, обусловленные морфологическими приспособлениями друг к другу. Достаточно вспомнить орхидеи и их опылителей, клевер и шмелей и т. д. Правда, в этом случае часто трудно провести границу между протокооперацией и мутуализмом.

Наиболее сложный тип положительных взаимодействий — мутуализм. Чаще он встречается у организмов с разными экологическими потребностями. Он наблюдается во взаимоотношениях организмов разных трофических уровней. Мутуализм очень важен в случае, когда наблюдается недостаток какого-либо ресурса. Тогда взаимная кооперация организмов дает им селективное преимущество.

Самый широко известный пример мутуализма — лишайник (см. рисунок 15). Жизнедеятельность его основана на взаимоотношениях гриба и водоросли. Фактически особь лишайника состоит из 2 различных организмов. У примитивных лишайников гриб просто проникает в водоросль. У более сложных форм этого не наблюдается, и они живут «более дружно». Водоросль обеспечивает гриб сахарами, а сама получает минеральное питание. В результате такого взаимодействия лишайники научились более полно использовать среду, которая абсолютно непригодна для других организмов.

Рисунок 14. Протокооперация. Колибри и опыляемые ими бромелиевые

Рисунок 15. Мутуализм. Лишайник ксантория настенная

Другим примером мутуализма с участием гриба является микориза — взаимодействие гриба и корней растений. В этом случае гриб помогает корню легче извлекать из почвы питательные вещества, а сам получает некоторые продукты фотосинтеза растений. Многие деревья не могут расти без микоризы. По этой причине, например, на новом месте очень трудно приживается береза. Сосны со здоровой микоризой могут расти на таких землях, где прочие растения жить практически не могут. Грибы повышают кислотность почвы, делают более доступным фосфор, разрушают органические остатки. Сосна дает им необходимые для метаболизма сахара.

Еще одним примером мутуалистических отношений являются бобовые растения и клубеньковые бактерии ризобиум. Растение снабжает бактерий глюкозой. Они же, в свою очередь, ассимилируют из газообразной фазы почвы азот, делая его доступным растениям. Благодаря бактериям-симбионтам, некоторые растения могут получать 0,25—0,5 кг азота в год.

Из мутуалистичеких отношений микроорганизмов и крупных животных хорошо известны взаимодействия жвачных и целлюлозоразрушающих микроорганизмов. Последние разрушают целлюлозу до жирных кислот, которые могут усваиваться жвачными. Они же, в свою очередь, дают микроорганизмам среду обитания.

Образование инжира основано на мутуалистических связях растения и насекомого. Маленькое насекомое бластофага откладывает яйца в недоразвитые женские цветки, собранные в особые соцветия. Личинки, вышедшие из яиц, и способствуют появлению плодов инжира.

Мутуалистические связи муравьев проявляются в их взаимоотношениях с другими насекомыми. Каждый из нас видел колонии тлей и охраняющих их муравьев. В данном случае муравьи выступают в роли пастухов. Питаясь, тли выделяют падь, содержащую около 30 % сахаров. Она идет в пищу муравьям. В их семьях даже есть сборщики пади. В благодарность за пищу муравьи оберегают тлей от врагов (например божьих коровок).

К отрицательным взаимодействиям между популяциями относятся аменсализм, конкуренция, паразитизм и хищничество.

Форма взаимоотношений, когда одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного влияния, называется аменсализмом. В наших лесах аменсализм четко проявляется во взаимоотношениях свето- и тенелюбивых растений. В ельниках на почве видовой состав растений довольно беден, поскольку здесь поселяются лишь те, кто может выдержать недостаток света. Если сюда поселить светолюбивые растения, то они будут просто подавлены елью, для которой, в свою очередь, эти растения могут быть совершенно безразличны.

Разновидность аменсализма — аллелопатия (антибиоз). Этот тип отношений наблюдается тогда, когда одна популяция в целях подавления другой продуцирует токсичные вещества. Многие грибы и бактерии продуцируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий. Ястребинки, благодаря выделению корневой системой токсичных веществ, подавляют развитие других растений и образуют практически чистые заросли на больших площадях. Подобным образом поступают многие ароматические кустарники. Летучие токсины продуцируются в листьях и накапливаются в почве. С наступлением сезона дождей они подавляют прорастание семян вокруг кустов.

Конкуренция межвидовая — это взаимодействие двух или более видов организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс, который имеется в недостаточном количестве. Она может осуществляться несколькими путями: посредством прямого влияния организмов друг на друга (выделение токсинов, прямая агрессия) и посредством простого использования двумя или большим числом видов одного ресурса, имеющегося в ограниченном количестве (см. рисунок 16).

Конкурентные взаимодействия могут касаться пространства, пищи, света, других элементов среды. Межвидовая конкуренция очень важна для существования экосистем. Она приводит либо к установлению равновесия между видами, либо к замене одной популяции на другую, вытеснению одного вида в другое местообитание, переходу его на иной корм.

Если две конкурирующие популяции существуют совместно, то, теоретически, в результате влияния их друг на друга должен наступить такой момент, когда скорость роста одной из них сначала замедлится, а затем упадет до нуля. С этого времени одна популяция будет продолжать расти, а вторая уменьшаться вплоть до вымирания.

Тем не менее, в природе часто два близкородственных или сходных по экологическим потребностям вида довольно успешно сосуществуют. Например, совместно гнездящиеся на скалах в Англии большой и хохлатый бакланы кормятся в одних и тех же водах. Но большой баклан кормится придонными рыбами и креветками, для чего ныряет гораздо глубже хохлатого. Пищевой рацион у последнего на 80 % состоит из сельдей и других рыб, плавающих в верхних слоях воды. Такая пищевая специализация позволяет снизить конкуренцию между видами.

Рисунок 16. Межвидовая конкуренция в растительном сообществе

Механизмами длительного сосуществования двух видов растений могут быть:

• различия потребностей в питании,

• различия причин смертности (например: разная чувствительность к вытаптыванию, выеданию),

• различия чувствительности к токсинам,

— различия чувствительности к одному и тому же фактору.

Конкуренция у экологически сходных животных может быть ослаблена благодаря различиям во времени их активности при условии, что эти животные используют ресурсы, изменяющиеся во времени. Примером подобного деления могут быть ласточки и летучие мыши, ястребы и совы, использующие разные кормовые ресурсы в разное время суток.

У некоторых видов животных можно наблюдать одновременно различия в использовании пространства, времени и пищи. Семь совместно обитающих видов ящериц (род Ctenotus) питаются в разное время, разной пищей и на разных участках, что, естественно, ослабляет конкурентные отношения между ними на территории обитания.

Широко распространены в природе хищничество и паразитизм. Четкая грань между этими формами отношений организмов почти незаметна. У многих широко известных паразитических насекомых развивающиеся личинки сначала ведут себя как паразиты, обитая в теле хозяина. Но со временем в процессе роста они усиливают влияние на свою жертву и в конце-концов просто поедают ее.

Воздействуя на популяцию жертвы, хищник регулирует ее численность (см. рисунок 17).

Ограничение роста популяции жертвы хищником возможно в том случае, если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное их потребление хищниками. Это может происходить двумя путями: во-первых, за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника; во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Первый эффект краткосрочный. Он называется функциональной реакцией. Второй долгосрочный. Это численная реакция.

Колебания численности популяций жертв и их хищников несколько не совпадают по времени. Сначала идет нарастание численности жертвы, а уже затем через некоторое время как ответная реакция увеличивается численность хищников. Снижение плотности популяции жертвы приводит в дальнейшем к таковому у хищников. Классический пример таких колебаний — колебания численности зайца беляка и рыси (см. рисунок 18).

Рисунок 17. Хищничество

Детальное изучение этих взаимоотношений позволило предположить, что популяционные колебания численности жертвы во многом определяются не прессом хищника, а наличием кормовых ресурсов.

Хищничество широко распространено в природе. В эволюционном плане хищничество интересно тем, что защита жертвы от врага вызывает появление приспособлений в морфологическом и фенотипическом плане. У насекомых широко распространено явление мимикрия. Безобидные и плохо защищенные виды копируют тех, у кого защита лучше. Всем известно сходство бабочек стеклянниц с крупными осами, мух журчалок с осами, некоторых мух со шмелями. Оно часто бывает так сильно, что хищник не в состоянии отличить незащищенных особей от защищенных. В опытах по кормлению жаб мухами, копирующими шмелей, было установлено, что жабы первоначально не могли отличить мух от шмелей и поедали всех. Но вскоре, получив укусы шмелей, жабы отказались есть всю предлагавшуюся пищу, в том числе и мух.

Рисунок 18. Циклические колебания численности зайца беляка (сплошная линия) и рыси (пунктирная линия) в районе Гудзонова залива в Канаде (по данным заготовок пушнины конторой Гудзон-Бэй Копани) (Риклефс, 1979)

Другой путь защиты — наличие предупреждающей окраски, всевозможных ярких пятен в виде глаз. Последние также способствуют хорошей защите особей жертвы от хищника, отвлекая его внимание от жизненно важных органов жертвы.

Наконец, для защиты от хищников у многих видов выработались поведенческие реакции в виде сигналов тревоги. Бобры шлепают по воде хвостами в случае присутствия хищника; кролики ударяют по земле задними ногами; у птиц хорошо развиты крики тревоги.

У растений для защиты от выедания имеются шипы, волоски, кожистые покровы. Многие из них пошли много дальше, выработав химические вещества, токсичные для растительноядных организмов.

Паразитизм — это форма взаимосвязей между видами, при которой один вид (паразит) использует другой вид (хозяина) как среду жизни и источник пищи в течение определенного или всего времени своего существования.

В отличие от хищничества паразитизму присущи следующие черты:

• паразит в течение своей жизни нападает на одну особь (реже на многие, что наблюдается у эктопаразитов или наружных паразитов) и поедает лишь часть своего хозяина, не приводя последнего к быстрой гибели;

• паразит живет внутри или на теле своего хозяина, вследствие чего обычно намного мельче хозяина;

— взаимоотношения, сложившиеся в результате естественного отбора в системе «паразит—хозяин» гораздо теснее, чем в системе «хищник—жертва».

Истинный паразитизм характеризуется узкой специализацией видов паразитов, так как хозяин обеспечивает паразиту пищу, микроклимат, местообитание и защиту от неблагоприятных внешних воздействий. Чем лучше паразит приспособлен к хозяину, тем успешнее его размножение и развитие.

Паразиты подразделяются на две основные группы: микро- и макропаразитов. Первые размножаются внутри тела хозяина (обычно внутри клеток). Это вирусы, бактерии, а также ряд простейших например, малярийный плазмодий. Они могут передаваться от хозяина к хозяину непосредственно, а также с помощью всевозможных переносчиков. Так, малярийный плазмодий передается с помощью комаров.

Макропаразиты заселяют различные внутренние полости в теле хозяина (эндопаразиты) либо поселяются на его поверхности (эктопаразиты). К этой группе относятся паразитические черви (круглые и плоские), клещи, блохи (см. рисунок 19), вши, а также паразитические (патогенные) грибы и некоторые цветковые растения (повилика, заразиха).

Рисунок 19. Человеческая блоха