3.2Образование мембран бактерий
Как известно, синтез белков у бактерий осуществляется на 70 S рибосомах, которые также, как и у клеток высших организмов, имеют двоякую локализацию. Большая часть рибосом бактериальных клеток образует полисомы в цитоплазме, около 25% рибосом связано с плазматической мембраной. Такие рибосомы участвуют как в синтезе белков мембраны, так и в синтезе экскретируемых белков. Многие бактериальные клетки получают питательные вещества за счет деградации полимеров около бактериальной поверхности. Для этого бактерии должны выделять гидролизующие ферменты в окружающую среду. Это они делают намного проще, чем эукариотические клетки: часть их рибосом, локализованных на внутренней поверхности плазматической мембраны, синтезируют белки, которые проходят через мембрану и оказываются вне клетки. Выделенные гидролазы застревают в компонентах муреновой бактериальной стенки и там функционируют. На других рибосомах, связанных с мембранами, идет синтез белков для построения самой мембраны, подобно тому, что происходит в гранулярном ЭР эукариотических клеток.
4 Главный (агранулярный) эндоплазматический ретикулум
Гладкий ЭР представляет собой часть мембранной ретикулярной системы. В морфологическом отношении он также представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярного на мембранах гладкого ЭР нет рибосом. Диаметр вакуоли и канальцев гладкого ЭР обычно около 50-100 нм. Плотность сети из этих мембранных элементов может быть неодинаковой как для различных клеток, так и внутри одной клетки.
Неоднократно была установлена непрерывность перехода между гладкой формы ЭР и гранулярной его формой. Гладкий ЭР является вторичным по отношению к гранулярному ЭР, происходит из последнего. Ряд биохимических, морфологических и авторадиографических данных приводит к заключению, что гранулярный ЭР увеличивается в объеме, растет за счет синтезирующихся мембран, которые остаются в его составе или, потеряв рибосомы, превращаются в гладкий ЭР. Например, при использовании радиоактивных предшественников мембранных компонентов и при получении отдельных фракций гладкого и гранулярного ЭР было обнаружено, что при интенсивном разрастании гладкого ЭР метка вначале появляется в гранулярном ЭР и только спустя некоторое время – в гладком ЭР.
Участие гладкого ЭР в синтезе триглицеридов и липидов было показано при изучении процесса всасывания жиров клетками кишечного эпителия. В просвете кишечника жиры распадаются до жирных кислот и моноглицеридов. В апикальных участках клеток кишечника видно при этом накопление о смиофильных гранул внутри просветов канальцев гладкого ЭР. Это связано с ресинтезом новых триглицеридов на поступивших в клетку предшественников с образованием липидов и гликопротеидов, которые с помощью вакуолей аппарата Гольджи выводятся из клеток и попадают в лимфатическое русло.
Мелкие капли липидов иногда в комплексе с белками можно наблюдать и в клетках печени, причем эти капли включаются в полостях гладкого ЭР около зоны аппарата Гольджи.
Гладкий ЭР особенно в большом объеме встречается в клетках, секретирующих стероиды, таких, как клетки коркового вещества надпочечника. Основные ферменты синтеза стероидов были обнаружены во фракциях микросом, образовавшихся при разрушении гладкого ЭР на этих клетках. Гладким ретикулумом богаты интерстициальные клетки семенников, участвующие в синтезе стероидных гормонов, а также клетки сальных желез в самом начале накопления жира.
Тесная топографическая связь гладкого ЭР с отложениями гликогена в гиалоплазме различных клеток показывает на возможное значение этой связи с метаболизмом углеводов. В клетках печени, в мышечных волокнах гликоген откладывается в зонах, свободных от гранулярных цистерн ЭР, но богатых пузырьками и канальцами гладкого ЭР. Такие зоны гладкого ЭР могут увеличиваться в размере как при исчезновении гликогена, так и при увеличении его отложений.
В печени часто увеличение зон гладкого ЭР связано с рядом патологических процессах в клетках. Так, при барбитуратных отравлениях, при действии различных канцерогенов или ядовидых веществ, при действии больших доз гормональных препаратов, клетки печени теряют свою характерную для них базофилию цитоплазмы, в них падает содержание РНК и появляются в цитоплазме оксифильные зоны. В электронном микроскопе эти зоны представлены скоплениями гладкого ЭР. Это явление связано с тем, что в этих местах происходят процессы деградации различных вредных веществ, процессы метаболической дезактивации, которые осуществляются целым рядом окислительных ферментов, дегидрогеназ. Таким образом, клетки печени участвуют в дезоксидации организма с помощью гладкого ЭР.
В поперечнополосатых мышцах вакуоли и каналы гладкого ЭР окружают каждую миофибриллу. Здесь ЭР выполняет специальную функцию депонирования ионов кальция. В присутствии АТФ он может активно поглощать и накапливать ионы кальция, что приводит к расслаблению мышечного волокна. Белки кальциевого насоса являются интегральными белками мембран саркоплазматического ретикулума.
Среди высших растений гладкий ретикулум встречается в клетках тканей, участвующих в синтезе и транспорте терпенов, стероидов, липидов. Часто отдельные элементы гладкого ЭР можно видеть по периферии клеток вблизи их полисахаридной клеточной стенки.