Echis sp.

Необходимо также упомянуть, что несколько экземпляров эф по окраске и рисунку отличаются от описанных выше. Для уточне­ния их систематического положения нужен дополнительный материал. Экземпляр МГ. 30808 (Хомс, Триполи) по окраске не похож ни на одну из описанных эф. Особи БМ. 1973.3213-3217 (архипелаг Дахлаг, Эфиопия) несколько похожи по рисунку на египетскую эфу. Эфа БМ. 1970.306 похожа на предыдущих, но поймана в Аравии и отличается от других аравийских форм.

ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В РОДЕ ECHIS

При изучении вопроса о предполагаемых месте и времени формирования рода эф необходимо принять во внимание ряд важных обстоятельств.

а) Данные о филогенетических связях рода Echis

На основе зоогеографического анализа Чернов (1959) пришел к выводу, что род эф имеет палеарктическое происхождение. Позднее было установлено, что череп эф по строению близок к европейским гадюкам и значительно отличается от африкан­ских виперид (Marx & Rabb, 1965). Эти же авторы считают, что эфы – весьма продвинутая группа по сравнению с Vipera.

б) Данные палеонтологии

Одна из наиболее древних находок виперидных змей известна из западной Европы и датируется либо миоценом (Татаринов, 1964), либо нижним плиоценом (Marx & Rabb, 1965). В среднем сармате Молдавии и нижнем плиоцене Украины найдены позвонки виперидной змеи, которая размерами превышала гюрзу (Чхик­вадзе, 1981). Этот же автор предполагает наличие в Средней и Центральной Азии уже в среднем миоцене крупных и мелких гадюковых змей (Чхиквадзе и др., 1983).

в) Анализ морфологической изменчивости

При рассмотрении всего изученного нами комплекса морфо­логических признаков в роде эф выявилось, что ряд признаков может меняться двумя основными путями. Некоторые формы, обладая специфическими морфологическими характеристиками, отличаются от географически соседних форм меньше, чем от уда­ленных. Группы выстраиваются в морфологические ряды, клины, которые, видимо, отражают их филогенетические связи и показы­вают возможные пути расселения этих змей в геологическом прошлом. Эти закономерности наблюдаются у Е. multisquamatus, Е. carinatus, E. s. soshureki, E. ocellatus, E. pyramidum и Е. arenicola.

Некоторые же группы резко уклоняются по морфологическим признакам (обычно по 2-3) от общего направления изменчивости в данном регионе и от филогенетически близких групп. Чаще всего такие формы являются либо изолятами (в настоящем или прошлом), как, например, Е. s. astolae, E. megalocephalus, E. froenatus, E. khosatzkii, E. hughesi, E. v. darevskii, либо группами, оказавшимися на конце какого-либо из направлений расселения этих змей, как, например, Е. jogeri. В случае изолятов признаки, по которым происходит резкое уклонение, чаще всего не соот­ветствуют общему направлению клинальной изменчивости в дан­ном регионе и у близких групп, а являются «случайными». В этой связи интересно отметить, что те отклонения, которые для одних групп являются нормой (например, наличие вставочных щитков между носовыми у Е. froenatus), в других группах проявляются крайне редко либо как случайные явления (у одной из более чем 20 изученных Е. p. teakeyi – МСЗ. 10075), либо даже как патология (у одной из новорожденных Е. sochureki, имеющей, кроме того, и ряд других уродств – АМ. 89305). В данном случае нас будут в основном интересовать те признаки, которые подвер­жены клинальной изменчивости.

Из 16 просмотренных нами в коллекциях ЗИН АН СССР видов гадюковых змей ни у одного не имелось увеличенных заднечелюстных щитков. Они отмечены только у африканских (подрод Toxicoa) и индийских (подрод Echis) эф.

Наибольшим количеством Ventr. и Sq. обладают представите­ли подрода Turanechis. У многих форм подродов Toxicoa и Echis эти показатели заметно меньше. У Е. multisquamatus надглазнич­ные щитки всегда подразделены, тогда как у Е. sochureki всегда, а у индийских и африканских эф в большинстве случаев они слиты по 4-6 с одной или обеих сторон.

У Е. multisquamatus наиболее полный из всех эф рисунок туловища (все элементы его выражены в полной мере), а рисунок головы («узкий крест») позволяет «вывести» из него рисунок «наконечник копья» и все остальные типы рисунков как индийских, так и африканских эф.

Исходя из данных палеонтологии и учитывая филогенетические связи эф, о которых говорилось выше, можно предположить, что эфы как род сформировались примерно в миоцене, но не позднее раннего плиоцена.

Анализ данных морфологической изменчивости показывает, что во всех случаях, когда признаки имеют тенденцию к клиналь­ной изменчивости на всем ареале рода, направления этих из­менений совпадают: от ареала подрода Turanechis (а точнее – из района турано-иранского очага) на юго-запад в Африку и на юго-восток в Индию. Примечателен тот факт, что основные изме­нения щиткования в юго-западном и юго-восточном направлениях по сравнению со Средней Азией связаны с уменьшением коли­чественных характеристик или слиянием чешуи, а изменения рисунка – с модификациями и редукциями основного полного рисунка тела и головы. Все это соответствует представлениям об олигомеризации в эволюции гомологичных органов (Догель, 1954). Таким образом, по нашим представлениям, изменения отмеченных выше признаков щиткования у африканских и индий­ских эф в сравнении с подродом Turanechis из Турано-Иранского очага (уменьшение числа Ventr. и Sq., слияние надглазничных и увеличение заднечелюстных щитков) являются эволюционно более поздними.

Исходя из всего изложенного выше, можно заключить, что род Echis сформировался в районе Турано-Иранского очага и его представители затем распространились в Индию и Африку.

г) Данные палеогеографии

При рассмотрении возможных путей расселения эф в геоло­гическом прошлом из очага своего образования начнем изучение вопроса примерно с миоцена. Уровень океана в это время был выше современного, по некоторым данным, на 200 м (Долуханов, 1979; Клиге, 1980). Восточная часть Аравии, поймы Инда и Ганга были затоплены. Малая Азия и горы Загрос уже существовали, но были, видимо, ниже. Эти массивы перекрывали для эф перешеек между Аравией и Азией, а Гималаи – между Азией и Индией. Территория современной Средней Азии и более южные районы Передней Азии были в значительной степени равнинными и теп­лыми. Обособленность их способствовала формированию само­стоятельного очага видообразования (Чернов, 1959). Именно в этом ирано-туранском очаге примерно в миоцене – раннем плио­цене, видимо, и сформировался род Echis.

Уже примерно в позднем плиоцене активное поднятие гор в Иране способствовало разделению этого очага на туранский, где сформировалась Е. multisquamatus, и иранский, в котором образовалась Е. sochurekL По-видимому, к этому же времени можно отнести и появление Е. froenatus.

Примерно 900 тыс лет назад появилась стойкая сухопутная связь между Азией и Индостаном. Эфы проникли на полуостров, и своеобразие условий среды способствовало появлению Е, carinatus. Примерно в то же время вследствие гюнцского оледенения уровень воды в океане впервые упал до современного уровня (Монин и Шишков, 1979), и для эф появилась возможность проникнуть в Африку. После этого произошли три наиболее мощ­ных оледенения. В ледниковые периоды субтропики, включая север Аравии и Среднюю Азию, были более влажными и уме­ренно теплыми. Тропики (юг Сахары, восточная Африка, юг Аравии, побережье Оманского залива, Индостан) подвергались сильному иссушению (особенно в Африке и Аравии). В межлед­никовые периоды, наоборот, в субтропиках наблюдалась резкая аридизация климата, а в тропиках – плювиали. Уровень воды в океане в рисе (300-125 тыс. лет) и вюрм (75-10 тыс. лет) понижался до 100-1300 м ниже современного уровня (Монин и Шишков, 1979). В этих условиях формировалось многообразие эф в Африке. Проникали они туда явно через Синай. Это видно из анализа ряда фактов: клинальное уменьшение числа разных щитков и изменение индексов расходятся по северной Африке с востока на запад и с севера на юг примерно из района дельты Нила. В период первых плювиалей эфы распространились, видимо, по ряду направлений (рис. 5). Каждое из них дало свою группу форм.

Е. arenicola, освоившая Сахару с севера и востока, рассе­лилась вплоть до ее южной оконечности, но мощные аридизации раздробили ареал этой формы, сохранившейся теперь только вблизи нагорий, где увеличена влажность и есть растительность (Papenfuss, 1969), а также в полупустынях на юг от Сахары.

По левому берегу Нила эфы проникают вглубь материка. Там, отрезанные аридизацией от основного ареала, они заселяют полупустыни и несколько более влажные места, прилегающие к тропическим лесам побережья Гвинейского залива с востока на запад. Об этом свидетельствует клина уменьшений числа брюш­ных и подхвостовых щитков с востока на запад у, вероятно, возникших там Е. ocellatus и Е. jogeri.

Нубийская пустыня «отрезала» популяции побережья Красного моря. В этих районах неоднократно наблюдались резкие ариди-зации и плювиальные периоды (Parker, 1949), что приводило к дроблению ареала, образованию изолятов в горных районах. В одном из них на востоке Сомали, по-видимому, сформировалась Е. hughesi. На остальной части этого региона образовалась Е. varia, проникшая в период падения уровня воды в океане на юго-запад Аравии. Несколько ранее, видимо, туда же проникли эфы, обошедшие Красное море по аравийскому побережью. Эта ветвь дала Е. khosatzkii. О том, что обитающие симпатрично Е. v. borkini и Е. khosatzkii не являются близкородственными формами, явно говорит то обстоятельство, что первая из них располагается на конце клины уменьшения числа Ventr. и Scd. и расширения морды, а вторая, наоборот, обладает большим количеством щитков и очень зауженной мордой.

В низовьях Нила сформировалась Е. pyramidum. Территори­ально этот вид обитает в зоне проникновения эф на африканский материк, но по морфологическим признакам (сравнительно не­большому числу Ventr и особенно Scd. у самцов) его нельзя признать близким к наиболее древним африканским эфам. Предпо­ложительно, это один из сравнительно молодых видов, образовавшийся после «заполнения» эфами всех отмеченных выше путей их расселения по северной Африке. Одна из популяций Е. pyramidum, проникшая по пойме Нила в окрестности оз. Рудольф, оказалась отрезанной аридизацией от основного ареала, и в результате сформировалась £. p. leakeyi, встретившаяся там с £. v. aliaborri. Последняя форма обладает бóльшим количеством Scd. у самцов, несколько расширенной мордой, типом окраски и рисунка, сходным именно с представителями Е. varia.

^{Рис. 5. Географическое распространение и предполагаемые пути расселения африканских эф рода Echis (подрод Toxicoa):}1 – Е .р. pyramidum, 2 – Е.р. lucidus ssp. nov., 3 – E.p. leakeyi, 4 – E. a. leucogaster, 5 – E.a. areniccla, 6 – E. ocellatus, 7 – E. jogeri sp. nov., 8 – E. v. varia, 9 – E. v. darevsku ssp. nov., 10 – E. v. borkini ssp. nov., 11 – E. v. aliaborri, 12 – E. hughesi sp. nov., 13 – E. khosatzkii sp. nov. и 14 – E. megalocepkatus sp. nov.

Рис. 6. Предполагаемые филогенетические отношения форм в роде Echis

Таким образом, каждое из описанных выше направлений расселения эф в Африке и на западе Аравии привело к формиро­ванию самостоятельных форм или групп форм, по крайней мере, видового ранга. Предполагаемые филогенетические отношения форм в роде Echis приведены на рис. 6.

Рис. 7. Рисунок верха головы у эф (Echis)

Рисунок с одним поперечным элементом: а – «наконечник копья» (E. sochureki, E. carinatus); б – широкий крест» (E. carinatus, E. sochureki); в – «узкий крест» (E. multisquamatus). Рисунок с двумя поперечными элементами: г – характерный для E. pyramidum; д – характер­ный для Е. arenicola

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ЗМЕЙ РОДА ECHIS

1 (8). Задние нижнечелюстные щитки по размерам и форме не отличаются от остальных щитков на нижней челюсти; Sq≥32.

2 (7). Рисунок головы с одним поперечным элементом или почти редуцирован.

3 (6). Scd<39; на конце морды между носовыми щитками нет вставочных щитков.

4 (5). Sq=27-36; надглазничные щитки с одной или обеих сторон заметно увеличены; Ventr.≤187; рисунок головы – «наконечник копья» или его модификации в сторону «широкого креста» (рис. 7, а, б); светлая боковая полоса представлена отдельными дугами, спинные светлые пятна округлые или ромбовидные, редко поперечно вытянутые.

Е. sochureki Stemtnler

5 (4). Sq=34-40; надглазничные щитки не увеличены (очень редко увеличены); Ventr. 169 – 190; рисунок головы – «узкий крест» (рис. 7, в); боковая полоса всегда присут­ствует целиком, спинные светлые пятна узкие, поперечно вытянутые.

Е. mulusquamatus Cherlin

6 (3). Scd>39; на конце морды между носовыми щитками 1 или более вставочных щитков (рис. 1).

Е. froenatus Dumeril, Bibron et Dumeril

7 (2). Рисунок головы с двумя поперечными элементами (рис. 7, г, д); Sq≥32.

Е. arentcola Boie

8 (1). Задние нижнечелюстные щитки увеличены (рис. 2); Sq ≤32.

9 (10). Рисунок головы с одним поперечным элементом типа «наконечник копья» или его модификации в сторону «ши­рокого креста» (рис. 7, а, б).

Е. carinatus (Schneider)

10 (9). Рисунок головы с двумя поперечными элементами или почти редуцирован.

11 (12). Ventr.<140.

Е. jogeri Cherlin, sp. nov.

12 (11). Ventr.>140.

13 (14). Спинные светлые пятна обычно крупные, по бокам туловища светлые «глазки»; Ventr.=l42-160; Scd.≤130.

Е. ocellatus Stemmler

14 (13). Рисунок туловища иной.

15 (16). Ventr.≤l50; Sq≤25; неясные спинные пятна часто сильно скошены, построение элементов рисунка нечеткое (вклей­ка, рис. IV, 3).

Е. hughesi Cherlin, sp. nov.

16 (15). Ventr.>155; Sq.≥25; рисунок другой.

17 (18). Длина головы составляет до 15% от длины туловища; Ventr.>185.

Е. megalocephalus Cherlin, sp. nov.

18 (17). Длина головы составляет 5-6% от длины туловища.

19 (20). Голова узкая (ИЗ 28-30); элементы рисунка на туловище сгруппированы так, что образуют поперечные широ­кие светлые и темные полосы (вклейка, рис. IV, 2); Ventr.>180; Scd.>40.

Е. khosatzkii Cherlin, sp. nov.

20 (19). Голова более широкая (И3<27); рисунок туловища иной.

21 (22). На голове характерный рисунок (рис. 7,д); брюхо без пятен или пятнистое.

Е. arenicoia Boie

22 (21). На голове рисунок другой.

23 (24). Передняя часть морды округлая, иногда слегка вытянутая; брюхо всегда пятнистое; в среднем И3>18.

Е. pyramldum (Geoffгоу)

24 (23). Передняя часть морды расширенная, угловатая; брюхо пятнистое или без пятен; в среднем И3<18.

Е. varia Reuss

В заключение считаю своим приятным долгом поблагодарить И. С. Даревского (Ленинград), В. Ф. Орлову (Москва), Е. Арноль­да (Лондон), В. Бёме (Бонн), А. Дюбуа и Рю-Эстев (Париж), Л. Капокацци (Генуя), Е. Крамера (Базель), М. МакКаллафа (Вашингтон), X. Маркса (Чикаго), В. Махнерта (Женева), Г. Петерса (Берлин), Р. Звайфела (Нью-Йорк) и М. Хогмуда (Лейден) за предоставление коллекций для обработки. Кроме того, я искрен­не признателен Л. И. Хозацкому и Л. Я. Боркину (оба Ленинград) за консультации и замечания по систематике и номенклатуре эф, а Л. Я. Боркину за редактирование рукописи.

ЛИТЕРАТУРА

Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. – Л.: изд. ЛГУ, 1954. – 368 с.

Долуханов П. М. География каменного века. – М.: Наука, 1979. – 152 с.

Клиге Р. К. Уровень океана в геологическом прошлом. – М.: Наука, 1980. – 112 с.

Монин А. С. Шишков Ю. А. История климата. – Л.: Гидрометеоиздат, 1979. – 407 с.

Татаринов Л. П. Отряд Ophidia. Змеи // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. – М.: Наука, 1964. – С. 484-493.

Черлин В. А. Новый вид эфы Echis multisquamatus Cherlin sp. nov. из Передней и Средней Азии // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1981. – Т. 101. – С. 92-95.

Черлин В. А. Новые данные о систематике змей рода Echis // Вестник зоологии, 1983. – № 2. – С. 42-46.

Чернов С. А. Пресмыкающиеся // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР, Сталинабад, 1959. – Т. 98. – 204 с. (в серии: Фауна Таджикской ССР, т. 18).

Чхиквадзе В. М. Обзор сведений об ископаемых остатках амфибий и рептилий из неогеновых отложений Северного Причерноморья // Вопросы герпето­логии. – Автореф. докл. V Всесоюзн. герпетол. конфер. – Л.: Наука, 1981. – С. 151-152.

Чхиквадзе В. М., Шаммаков С. Ш. и Зерова Г. А. К истории формирования фауны чешуйчатых рептилий (Squamata) Средней Азии и Казахстана // Изв. АН ТуркмССР, сер. биол. наук, 1983. – № 2. – С. 3-8.

Arnold Е. N. & Galagher M. D. Reptiles and amphibians from the mountains of northern Oman with special reference to the Akhbar region // J. Oman Special report studies. JSci. Res. Oman Flora and Fauna, Survay, 1975.

Boie F. Bemerkungen uber Merrem's Versuch eines Systems der Amphibien. Marburg, 1820. lste Lieferung: Ophidier // Isis (von Oken). – Jena, 1827. – Bd. 20, H. 6-7. – S. 509-566.

Deranijagala P. E. P. Some new race of snakes Eryx, Callophis and Echis // Spolia Zeylan, 1951 – Vol. 26, pt. 2. – P. 147-150.

Drewes R. C. & Sacherer J. M. A new population of carpet vipers Echis carinatus from northern Kenya // J. East Afr. Nat. Hist. Soc. Nat. Mus. Nairobi, 1984. – N 145. – P. l-7.

Dumeril A.-M.-C, Bibron G. ADumeril A. Erpetologie generate au Histoire naturelle complete des Reptiles. Paris, 1854. – T. 7, pt. 2. – P. I-XII + 781-1536.

Geoffroy S.-H. E. Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte // Description de l'Egypte, ou recueil des observations et des recherches qui ont ete faites en Egypte pendant I'Expedition de l'Armee Franchise. 1827 (цит. по: 2-de edition. T. 24. Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: С L. F. Panckoucke, 1829. – P. 1-96).

Gunther A. Catalogue of colubrine snakes in the collection of the British Museum: – London, 1858. – XVI+281 p.

Gunther A. On reptiles from Midian collected by Major Burton // Proc. Zool. Soc. – London, 1878. – P. 977-980.

Hughes B. Notes on African carpet vipers, Echis carinatus, Echis leucogaster, and Echis ocellatus (Viperidae, Serpentes) // Rev. suisse Zool. – Geneve, 1976. – T. 83, fasc. 2. – P. 359-371.

Joger U. Zur Herpetofaunistik Westafrikas // Bonn. Zool. Beitr., 1986. – Bd. 32, H. 3-4. – S. 297-340.

Marx H. & Rabb G. В Relationships and zoogeography of the viperine snakes (family Viperidae) // Fieldiana Zool., 1965. – Vol. 44, N 21. – P. 161-206.

Merrem B. Versuctreines Systems der Amphibien. – Marburg: J. Ch. Krieger, 1820 – XV+191 S. Mertens R. Die Amphibien und Reptilien West Pakistans. I. Nachtrag // Stuttgart. Beitr. Naturkunde, 1970. – N 216. – S. 1-5.

Papenfuss Th. J. Preliminary analysis of the reptilies of arid central West Africa // Wasman J. Biol., 1969. – Vol. 27, N 2. – P. 249-325.

Parker H. W. The snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. Leiden: Brill, 1949. – 115 p.

Reuss A. Zoologische Miscellen. Reptilien Ophidier // Mus. Senckenberg. Abh. Gebiete beschreibenden Naturgeschichte, 1834 – Bd. 1, H. 2. – S. 127-162.

Roman B. Deux sous-especes de la Vipere Echis carinatus (Schneider) dans les territoires de Haute-Volta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler – Echis carinatus leucogaster n. ssp. // Notes et Documents Voltalques. – Ouagadougou, 1972. – T. 5, N 4. – P. 1-13.

Roman B. La yipere Echis carinatus leucogaster, Roman, 1972 de Haute Volta et du Niger elevee au rang d'espece: Echis leucogaster // Notes et Documents Voltalques. – Ouagadougou, 1975. – T. 8, N 4. – P. 1-20.

Roman B. Serpentes mortals de I'Ouest Africain // Etudes Scientifiques. 1976. Russell P. Account of Indian serpents. – London, 1796. – XV+91 p. (not seen).

Schneider J. G. Historiae amphibiorum naturalis et literariae. Fasciculus secundus continens crocodiles, scincos, chamaesauras, boas, pseudoboas, elapes, angues, amphisbaenas et caeciiias. – Jena: F. Frornmann, 1801. – VI+ 364 p.

Stemmler O. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis carinatus sochureki subsp. nov. // Aquaterra, 1969. – Bd. 6, H. 10. – S. 118-125.

Stemmler O. Die Sandrasselotter aus West-Africa: Echis carinatus ocellatus subsp. nov. (Serpentes, Viperidae) // Rev. suisse Zool., Geneve, 1970. – T. 77, fasc. 2. – S. 273-282.

Stemmler O. & Sochurek E. Die Sandrasselotter von Kenya: Echis carinatus leakeyi subsp. nov. // Aquaterra, 1969. – Bd. 6, H. 8. – S. 89-94.

Whitaker R. Common Indian snakes. – Bombay, 1978.