Раздел 1. Обзор литературы

1. История систематики рода Fusarium Link

Таксономия видов рода Fusarium всегда была спорным вопросом. После установления рода Fusarium Ф. Линком в 1809 г. (первоначально был назван как Fusisporium roseum, современное название F. sambucinum) было описано много видов этого рода из различных субстратов на основании различий микроморфологических признаков и субстратной приуроченности. Учёные этой эпохи в целом не предпринимали попыток, чтобы найти какие-то сходства или отношения между описанными грибами. В 1821 г. Э.М. Фриз типифицировал род по правилам Международного ботанического кодекса и в течении последующих ста в составе рода было описано свыше 1000 видов [1, 30].

В 1935 г. В. Волленвебер и Г. Рейкинг опубликовали свою монументальную монографию по таксономии рода Fusarium, которая стала стандартным справочником по этой теме, и все последующие работы по таксономии были опубликованы на основе этой публикации. Они сгруппировали 1000 известных видов Fusarium в 16 секций: Eupionnotes, Macroconia, Spicarioides, Submicrocera, Pseudomicrocera, Arachnites, Arthrosporiella, Gibbosum, Discolor, Lateritium, Liseola, Elegans, Martiella, Ventricosum, Sporotrichiella, Roseum. Признаками, используемыми для разграничения секций, были наличие или отсутствие микроконидий, форма микроконидий, наличие или отсутствие хламидоспор, расположение хламидоспор – интеркалярные или терминальные, форма макроконидий и форма базальной ножки на макроконидиях. Нельзя не отметить, что авторами впервые была проведена большая работа по установлению названий-синонимов для многих видов. Например, только конидиальные формы, составляющие для всего рода (виды, разновидности и формы) 142 единицы, представлены 668 синонимами (у F. avenaceum было свыше 70 синонимов, так как он широко распространен на различных растительных субстратах) [1; 41].

Система определения фузариев по В. Волленвеберу и Г. Рейкингу была сложна, так как не учитывала культурные различия или мутации. В результате некоторые из их видов и многие из разновидностей и форм оказались культуральными вариациями видов Fusarium. К тому же, некоторые виды были названы на основании 1 – 2 культур [41; 43; 30].

Н. Герлах продолжила работу в лаборатории В. Волленвебера в Берлине, когда он вышел на пенсию. Н. Герлах и ее коллега Дж. Ниренберг описали около 78 видов, которые были хорошо проиллюстрированы в атласе Ниренберга. В дополнение к оригинальным иллюстрациям Волленвебера они также добавили собственные фотографии и схемы. Они предложили выращивать фузарии на восьми различных середах, что позволяло лучше подчеркнуть различия видов Они обратили особое внимание именно на культуральные различия, что послужило основой для выделения новых видов и разновидностей. Эта философия привела к сложной таксономической системе, которую трудно использовать по тем же причинам, что и систему их предшественников [41; 43].

В 1940-50-е гг. Р. Снайдер и Г. Хансен сократили число видов рода до девяти, и продемонстрировали, что только с помощью культуры, полученной из одной споры, может надежно производиться идентификация вида. Признанными девятью видами были: F. oxysporum, F. solani, F. moniliforme, F. roseum, F. lateritium, F. tricinctum, F. nivale, F. rigidiuscula и F. episphaeria. Р. Снайдер и Г. Хансен были популярны у диагностов, потому что они были легки в применении и практически каждый изолят мог быть идентифицирован с относительной легкостью. Основанием для их работы был подробный анализ моноконидиальных культур Fusarium при одинаковых стандартизированных условиях. Эти исследования показали большое варьирование изменчивости в длине, ширине и количестве перегородок конидий, окраске, присутствии или отсутствии спородохиев и склероциев. Но таксоны, ограниченные этими девятью видами, оказались полифилетическими и привели к огромным потерям в информации, сделав большую часть данных, полученных в течение этого времени трудно интерпретируемыми [41; 29].

В. Гордон трудился в Канаде с 1930 по 1960 г. и опубликовал ряд работ по изучению культур видов Fusarium, выделенных из различных субстратов и местообитаний. Он разработал прагматичный подход к таксономии Fusarium, используя аспекты философии В. Волленвебера и Г. Рейкинга с некоторыми компонентами системы Р. Снайдера и Г. Хансена. Кроме того он учитывал в описаниях телеоморфы [41; 29].

И. Матуо из Японии, разработал систему, которая была практически идентична системе Р. Снайдера и Г. Хансена, но включала дополнительный вид F. splendens. Этот вид сообщался как анаморфа Hypocrea splendens. Тем не менее, в дальнейшем біло установлено, что это скорее всего гиперпаразит на Nectria [41; 43].

Русский фитопатолог И. Райлло также использовала методики изучения моноспоровых культур. Ее система, опубликованная в середине 1930-х годов, была основана на форме макроконидий, наличии микроконидий и хламидоспор. Ее основная работа, к сожалению, была опубликована посмертно и в неполном виде. Это задержало издание книги и оказалась несколько обособленной от результатов исследователей западного сообщества [41; 43; 29].

Украинская исследовательница В.И. Билай произвела критический анализ нескольких признаков, используемых в таксономии Fusarium. Она изучала экспериментальную изменчивость отдельных изолятов и установила диапазон варьирования признаков для некоторых видов. Кроме того, она изучала морфогенез конидий, обращая особое внимание на влияние температуры, влажности, продолжительности периода роста, а также способов прорастания и старения конидий. Ее результаты показали, что диапазон изменчивости был больше, чем принято в описаниях многих видов. На основе полученных результатов, она пересмотрела классификацию рода, включая в свою систему только девять секций, 26 видов и 29 подвидов. В то же время, некоторые из ее изменений, такие как объединение секции Liseola с секцией Elegans и объединения секции Gibbosum с секцией Discolor, трудно объяснить. Эта система до сих пор используется на постсоветском пространстве, но она не была принята и не используется в других частях мира [41; 43; 29].

Первое публичное обсуждение вопросов таксономии рода Fusarium проведено в 1924 г. в Висконсинском университете (США), в результате чего были утверждены номенклатура и латинская терминология. Это послужило основанием для создания первой монографии по грибам рода Fusarium [29; 28] .

Уже на первом (Англия, 1968 г.) и втором (США, 1973 г.) Международных конгрессах по фитопатологии обсуждалась проблема таксономии рода Fusarium, были созданы дискуссионные группы для обсуждения вопросов систематики рода в целом, структуры отдельных секций и видов. В 1969 г. в Финляндии состоялась специализированная Конференция Европейских микологов по фузариям, на которой обсуждалась необходимость сравнения культур, полученных разными авторами, для решения вопроса систематики рода и его структуры. В Международную биологическую программу по фузариям ныне включены вопросы таксономии, понятия специализированных форм и рас, биохимические признаки в систематике и патологии, фитотоксины и выживаемость в природе и меры борьбы. Таким образом, вопросы таксономии грибов этого рода и в настоящее время не являются достаточно выясненными и представляют важный предмет для исследования [28].

В 1980-90 е гг. Полом Нельсоном были проведены первые учебные семинары по идентификации рода Fusarium: в Пенсильванском университете (США), Университете Миннесоты (США), Университете Сиднея (Австралия) и Университете Стелленбош (ЮАР). В итоге в США было издано три тома книги, которые остаются популярными и полезными более чем 20 лет. Первый том «Иллюстрированное руководство по идентификации», второй – «Болезни, биология и таксономия», третий – «Токсигенные виды Fusarium: идентификация и микотоксины», который впервые закрепил имеющуюся информацию о микотоксинах грибов рода Fusarium. Со смертью Пола Нельсона в 1996 г. семинары перестали проводиться на таком высоком уровне [28].

В 2000 г. традиция проведения лабораторных практикумов для обучения методам идентификации была возрождена в США. Эти семинары отличались от семинаров 1980-х и 1990-х годов идентификацией с позиций биологических видов и базировалась не только на фенетике, но и на генетических признаках [28].