Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Известны с девонского периода палеозойской эры. Расцвета достигли в каменноугольный период, когда были представлены различными жизненными формами. Древовидные формы играли решающую роль в сложении каменноугольных лесов. В настоящее время насчитывается более 10 тыс. видов. Они распространены на всех континентах, но главным образом во влажных тропиках и субтропиках. Папоротниковидные представлены разнообразными жизненными формами. В тропиках многочисленны эпифиты (асплениум гнездовой, платицерум), изредка встречаются древовидные папоротники (диксония, циатея ).

Предками папоротниковидных могли быть риниофиты – первые высшие растения суши.

Для папоротниковидных характерны макрофиллия, отсутствие камбия, отсутствие стробилов. Листья состоят из основания – филлоподия, черешка, листовой пластинки, которая редко цельная (листовик сколопендровый). Листья папоротников – вайи растут вершиной. Молодые листья свернуты в улитку. Листья чаще дважды, - трижды перисторассеченные. У большинства папоротников они совмещают две функции – фотосинтеза и спороношения. У страусова пера функции листьев разделены. У ужовниковых и осмунды королевской одна часть листа фотосинтезирующая, другая – спороносная.

Корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом. Зародышевой корень рано отмирает и на его смену появляются новые корни.

У многих папоротников стебли имеют диктиостелу. Флоэма состоит только из ситовидных клеток. Ксилема сложена лестничными, реже кольчатыми трахеидами.

В цикле развития папоротниковидных доминирует спорофит. На нижней стороне листьев спорофита находятся сорусы – собрание спорангиев. Расположение сорусов на нижней стороне листа биологически целесообразно. Благодаря этому обеспечивается лучшая защита спорангиев, не снижается процесс фотосинтеза, создается большая поверхность для формирования сорусов.

Спорангии в сорусе прикрыты специальным листом – индузием. У большинства современных папоротников спорангий возникает из одной клетки листа (лептоспорангиатные папоротники). Спорангий на 2/3 своей поверхности сложен кольцом толстостенных клеток. Место прикрепления спорангиев в листе называется плацентой. При созревании спор тонкостенная часть спорангия (устье) разрывается и споры выбрасываются из спорангия. Споры могут находиться в покое до нескольких лет. При их прорастании образуются обоеполые гаметофиты (заростки), которые прикрепляются к грунту ризоидами. Гаметофиты зеленые, питаются автотрофно. Живут несколько месяцев. Их размеры достигают 2-3 см. На нижней стороне гаметофитов образуются архегонии и антеридии. Неодновременность созревания в них половых гамет (яйцеклеток и сперматозоидов) способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зигота, затем зародыш, а из него вырастает спорофит. Спорофит многолетний. Он доминирует и во времени и в размерах. Гаметофит же небольших размеров и в природной среде почти незаметен. Таким образом, мы видим, что у папоротников чередуется бесполое поколение (спорофит) и половое (гаметофит). Размножаются папоротники так же и вегетативно с помощью выводковых почек, возникающих на листьях, стеблях и корнях. Иногда из листьев и стеблей формируются длинные плети с почками возобновления.

В отделе папоротниковидных выделяют классы Кладоксилеевые; Зигоптериевые; Ужовниковые; Мараттиевые; Полиподиевые.

Класс Кладоксилеевые (Cladoxylopsida).

Жили со среднего девона до нижнего карбона. Внешне мало отличались от риниофитов. Они не имели еще настоящих плоских листьев. Стебли характеризовались протостелью. Роды: гиения, кладоксилон, каламофитон.

Класс Зигоптериевые (Zygopteridopsida).

Появились в конце девона, вымерли в начале перми. У представителй класса отмечена тенденция формирования плоских вай из системы дихотомически ветвящихся теломов. У некоторых спорангии из верхушечного положения перемещаются на нижнею сторону листа. Встречались как равноспоровые так разноспоровые представители. Спорангии с многослойной стенкой имели кольцо.

Представители: ракофитон, стауроптерис.

Класс Ужовниковые (Ophioglossopsida).

Это древний и своеобразный класс папоротников. Произрастают в лесах, на лугах, болотах. В классе 87 видов. Класс включает порядок Ужовниковые (Ophioglossales) и три рода – ужовник (Ophioglossum), гроздовник (Botrichium) и гельмитостахис (Helmintostachys). На Беларуси встречаются ужовник и гроздовник.

Ужовниковые – многолетние травянистые растения с мощно развитым корневищем. В умеренном климате надземная часть растения ежегодно отмирает. В тропиках встречается эпифит ужовник повислый длиной до 2-4 метров.

На корневищах ужовника и гроздовника ежегодно формируется по одному листу, которые характеризуются отсутствие улитки и дихотомическим ветвлением черешка. Образуются спороносная и вегетативная части листа, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях, как у риниофитов. Стебель и основание черешка листа построены по типу диктиостелы. Метаксилема состоит чаще из точечных трахеид, как у голосеменных. Наличие в проводящих пучках камбия позволяет некоторым ученым считать ужовниковые потомками голосеменных.

Гаметофиты размерами от 1 мм до 5-6 см, подземные, без ризоидов, питаются микотрофно, благодаря симбиозу с грибами. Из зиготы после оплодотворения развивается зародыш, а затем взрослый спорофит высотой до 20-30 см.

Красная книга: гроздовник ромашколистный (Botrychum matricariifolium A. Br. ex Koch.), гроздовник виргинский (B. virginianum (Z.) Sw.).