1.4 Органические субстраты в пищеварительном тракте животных

Вторичное сырье сельского хозяйства - солому, часто компостируют и готовят из нее искусственный навоз с добавлением навозной жижи, стоков животноводства. Для скорости разложения навоза решающим является не столько отношение углерода к азоту, сколько мобильные количества этих элементов. Это основная качественная характеристика навоза.

Солома характеризуется невысоким содержанием протеина как сырого (3...8%), так и переваримого (0,5...1,0%), часто обусловлено особо прочным строением клеток соломы. Она также бедна жиром (0,5...1,3%). Содержание минеральных элементов колеблется от 4 до 12% и в них преобладает окись кремния, в то время как основные макроэлементы (Са, Р, Na и др.) содержатся в небольших количествах. Витамины в соломе практически отсутствуют, каротин составляет только 1...7 мг/кг. Питательных веществ, растворяющихся в воде, слабой соляной кислоте, в солодовом экстракте, невелико и в среднем составляет около 10%, из которых третья часть приходится на долю минеральных элементов.

Слабая растворимость питательных веществ, сильная инкрустация целлюлозы, гемицеллюлозы лигнином обусловливают низкую перевариваемость органического вещества соломы.

Например в соломе пшеничной, озимой и яровой переваримость органического вещества колеблется от 42 до 46%, в ржаной - от 43 до 48%, в овсяной - от 48 до 55%. Следовательно кормовую ценность соломы понижает целлюлоза (клетчатка), на долю которой приходится до 50% сухого вещества. Целлюлоза - простейший и наиболее распространенный моносахарид. Она является главным структурным компонентом растительных клеток (клеточных стенок растений). Представляет собой линейный неразветвленный полисахарид, элементарные звенья которого являются остатками глюкозы. При полнм гидролизе целлюлозы, протекаемом в концентрированных кислотах, образуется D-глюкоза.

Особенностью целлюлозы является наличие длинных и жестких прямоцепочечных молекул. Рентгеноструктурный анализ показал, что молекулы целлюлозы соединены в пучки или волокна, состоящие из параллельных цепей, имеющих поперечные водородные связи. Эти волокна совершенно не растворимы в воде и имеют правильную, почти кристаллическую упаковку. Они цементируются матриксом, состоящим из трех других полимеров: гемицеллюлозы, пектина и экстенсина (белок с высоким содержанием оксипролина, ковалентно увязанного с целлюлозными волокнами).

Клеточные стенки высших растений можно сравнить с железобетоном, где роль арматуры играют целлюлозные волокна, а роль бетона - матрикс. Кроме прочного расположения, целлюлозные волокна по мере созревания растений пропитываются сложным химическим соединением - лигнином, практически не используемом в организме животных. Лигнин соломы, действуя как физический барьер между клеточной оболочкой и ферментом, в значительной степени снижает действие ферментов, влияющих на расщепление целлюлозы.

В природных условиях расщепление целлюлозы происходит под воздействием многочисленных сообществ микроорганизмов, одни из которых вырабатывают ферменты, расщепляющие преимущественно лигнин, другие - целлюлозу и гемицеллюлозу. При ферментом же гидролизе соломы (в контролируемых условиях) основными получаемыми продуктами являются глюкоза и ксилоза. Их образуется значительно больше при сочетании ферментного и химического гидролиза. Доступ целлюлозолитических ферментов к целлюлозе усиливается при ослаблении связи между лигнином и полисахаридами. Поэтому любая подготовка соломы к скармливанию предусматривает ослабление или разрыв связей между инкрустирующими веществами и внеклеточными полисахаридами, и способствует проникновению ферментов вглубь клетки.

Эволюционное развитие пищеварительной системы жвачных определило развитие рубца как органа, необходимого для предварительной переработки целлюлозы, гемицеллюлоз грубых волокнистых кормов за счет симбиоза с населяющими его микроорганизмами. Основными представителями рубцовой микрофлоры являются простейшие (инфузории), бактерии и дрожжи. Бактерии населяющие рубец, вырабатывают фермент целлюлазу (единственный в природе), который осуществляет превращение целлюлозы в D-глюкозу.

В 1 г. содержимого рубца установлено содержание бактерий на уровне 10¹⁰, простейших – 10⁶. Клетчатка, содержащаяся в соломе, выполняет роль структурного вещества-субстрата, наличие которого способствует нормальному развитию бактерий, обладающих целлюлазной активностью.