2. Единство и особенности регуляторных (нервного и гуморального) механизмов.

Единство регуляторных механизмов заключается в их взаимодействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлекторных зон. При этом увеличивается интенсивность импульсов по соответствующим нервам в ЦНС, а оттуда – к дыхательной мускулатуре. В результате дыхание становится более частым и более глубоким. При действии холодного воздуха на терморецепторы кожи увеличивается интенсивность афферентных импульсов в ЦНС. Это ведет к выбросу гормонов, увеличивающих интенсивность обмена веществ, и к увеличению выработки тепла.

Особенностей нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма несколько, поэтому рассмотрим их по пунктам.

1. Нервная система, в отличие от гуморального механизма регуляции, организует ответные реакции на изменение внешней среды. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении параметров внутренней среды организма также нередко является нервная система.

2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы связи: у нервной системы – нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью различных химических веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов и других).

3. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная точность связи. Химические вещества, попадая в кровь, разносятся по всему организму и зачастую действуют на многие ткани и органы неизбирательно (генерализованно). Нервный импульс способен оказывать точечное, локальное влияние на отдельный орган или даже группу клеток этого органа. Однако у некоторых гормонов может быть и “точный адресат”: например кортикотропин, хоть и переносится кровью по всему организму, но влияет строго на кору надпочечников. В свою очередь, нервная система может оказывать генерализованное воздействие: например, при активации симпатического отдела вегетативной нервной системы мобилизация затрагивает практически все системы организма.

4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная скорость связи. Химические вещества распространяются с током крови относительно медленно: самая большая скорость тока крови – в аорте (2,5 м/с), самая маленькая – в капиллярах (0,3-0,5 м/с). Нервный импульс распространяется со скоростью до 120 м/с.

5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая передает свое влияние на эндокринные железы непосредственно в виде нервного импульса или с помощью медиаторов (посредников).

6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное влияние биологически активных веществ на один и тот же орган, в зависимости от точки приложения действия этого химического вещества. Например, растворенный в крови углекислый газ, действуя непосредственно на сосуды, вызывает их расширение, а при действии на центр кровообращения в головном мозге – сужение сосудов. Сигналы нервной системы имеют однозначный характер.

Регулирование жизненных функции организма

Организм находится в состоянии непрерывного приспособления к условиям окружающей среды. Его существование было бы невозможно, если бы он не реагировал адекватным образом на недостаток кислорода или пищи, избыток диоксида углерода или других многочисленных вредоносных агентов. Благодаря многообразным реакциям на сдвиги, происходящие в окружающей и внутренней среде, "...как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды... . Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов... есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды" (И. П. Павлов). Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих это уравновешивание организма со средой, относится к явлениям регуляции, В основе явлений регуляции лежит взаимосвязь всех органов и функциональных систем организма между собой.

. Характеристика гуморальных механизмов регуляции

В процессе эволюции при образовании многоклеточных организмов между отдельными клетками возникли функциональные связи; с усложнением их строения становились все более необходимыми механизмы, обеспечивающие взаимодействие между клетками.

Для осуществления коммуникации и координации между клетками, для поддержания стабильности внутренней среды организма - гомеостаза - и осуществления основных жизненных функций в эволюции возникли две основные системы - эндокринная и нервная, работающие во взаимодействии между собой при осуществлении интегративной деятельности.

Учение об эндокринной регуляции создано во второй половине XIX в. А. А. Бертольдом, М. Броун-Секаром и другими исследователями. Эндокринная система осуществляет свое влияние гуморально посредством ряда веществ с регуляторным действием - гормонов. Термин гормон¹ был введен В. Бейлисом и Е. Старлингом (1905).

Гормоны обнаружены у растений и животных разных уровней развития, однако наибольшей сложности и многообразия система гормональной регуляции достигает у позвоночных животных.

Гормоны служат посредниками, которые вместе с нервной системой в составе единого интегративного регуляторного аппарата координируют самые разнообразные функции организма - метаболизм, размножение, иммунитет, сезонные циклы активности и т. д.

По химической природе гормоны разнообразны и относятся к двум основным группам: первая представлена стероидами, во вторую входят производные аминокислот, пептиды, белки.

Гормоны вырабатываются в специализированных органах - эндокринных железах, не имеющих выводных протоков (в отличие от экзокринных желез), или в группах клеток с эндокринной функцией в пределах разных органов (например, в островковых клетках поджелудочной железы, в специализированных клетках гонад, вырабатывающих половые гормоны, и т. д.). Большая часть эндокринных желез имеет эпителиальное происхождение.

Медиаторы также являются продуктами нервных клеток и отличаются от признанных нейрогормонов тем, что выделяются окончаниями аксонов в синаптическую щель. В настоящее время показано, что одни и те же вещества могут функционировать и в качестве медиатора, и в качестве гормона. Например, катехоламины - адреналин и норадреналин, вырабатываемые в мозговом веществе надпочечников, обычно именуются гормонами в связи с их функцией. Однако эти же вещества обнаруживаются в симпатических нервных окончаниях, и в этом случае они играют роль медиаторов .

В процессе эволюции периферические звенья все больше подчиняются центральным; гормоны периферических эндокринных желез оказывают все большее и многообразное воздействие на центральные отделы системы, совершенствуются механизмы обратной связи.

Функциональное значение гормонов

Гормоны оказывают широкое регулирующее влияние на различные функции организма. Выделяют три основные функции гормонов: обеспечение развития организма; обеспечение адаптации физиологических систем (т. е. способность органов и тканей изменять свою активность в зависимости от потребности в ней); обеспечение поддержания важнейших физиологических показателей на постоянном уровне (гомеостатическая функция).

В сложной системе гормональной регуляции организма различают более или менее длинные цепи регуляции. Основная линия взаимодействий: ЦНС → гипоталамус → гипофиз → периферические эндокринные железы. Все элементы этой системы объединены обратными связями. Функция части эндокринных желез не находится под регулирующим влиянием гормонов аденогипофиза (например, паращитовидные железы, поджелудочная железа и др.).

Единство нервных и гуморальных механизмов регуляции

Нейрогуморальная регуляция функций обеспечивает адаптационные реакции от субклеточных до поведенческих. Можно выделить два вида механизмов, лежащих в ее основе: жесткие (фиксированные) и гибкие (нефиксированные).

В основе работы жестких механизмов регуляции лежат генетические программы, закрепленные в процессе эволюции и осуществляющие регуляцию достижения постоянно существующих целей; фенотипические влияния сказываются лишь на конкретных формах реализации этих программ. .

Саморегуляция функций организма

Саморегуляция физиологических функций - основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Саморегуляция, возникнув в процессе эволюции как результат приспособления к воздействиям окружающей среды, присуща всем формам жизнедеятельности. В ходе естественного отбора в процессе приспособления к среде организмами были выработаны общие регуляторные механизмы различной физиологической природы (нейрогуморальные, эндокринные, иммунологические и др.), направленные на достижение и поддержание относительного постоянства внутренней среды.

В регуляторных, защитных, компенсаторных - любых физиологических реакциях имеет место взаимодействие обоих принципов и обоих механизмов регуляции, функционирующих на входе и выходе системы.

Абсолютным условием саморегуляторных приспособлений организма является наличие следующих факторов, придающих функциональной системе определенную направленность действия.

1. Достигаемый в результате регуляции приспособительный эффект или константа жизненно необходимы для организма. Такие жизненно важные константы определяются генотипически в ходе филогенетического развития. Функциональная особенность каждой саморегуляции зависит от того, насколько она податлива действию внешних и внутренних факторов, ее отклоняющих. Пример "жесткой" функциональной системы (осмотическое давление крови) и "пластичной" (уровень кровяного давления) уже приводился.

2. Саморегуляция - циклический, фазовый процесс, разыгрывающийся на вполне конкретном аппарате структур и механизмов, составляющих в совокупности функциональную систему. Все саморегуляторные приспособления диктуются фактом отклонения конечного приспособительного эффекта или несоответствия силы входного возмущающего сигнала потребностям системы.

3. Одним из обязательных условий саморегуляции является информация о конечном приспособительном эффекте в центральные регулирующие аппараты организма, так же как и нивелирование нежелательных или чрезмерных влияний "на входе" системы.

4. В зависимости от широты охвата органов и систем саморегуляции могут быть различными по характеру. Одни из них осуществляются с помощью аппаратов функциональных систем, компоненты которых не выходят за пределы организма и потому конечный приспособительный эффект достигается на основе внутренних циклов организма. К этой категории регуляций относится уже упоминавшийся контроль уровня сахара в крови.

Примером работы функциональных систем с обширным комплексом внешних факторов является саморегуляция количества питательных веществ, находящихся в кровяном русле. Они служат источником обмена веществ в тканях, и потому их истощение является непрерывным процессом, отражающим трату энергии организмом. Специфический рецепторный аппарат этой достаточно пластичной константы, по-видимому, расположен в латеральной области гипоталамуса. Уменьшение уровня питательных веществ ведет к активации гипоталамических образований, вовлечению в реакцию подкорковых и корковых центров, что проявляется в возникновении объективного ощущения голода. Параллельно организуются специфические поведенческие акты, которые в целом получили название пищедобывательного поведения. После добычи пищи, ее переработки в желудочно-кишечном тракте, всасывания в кровь концентрация питательных веществ в ней повышается и этим самым снижается возбужденное состояние пищевых центров гипоталамуса.

5. В случае экстремального воздействия на организм саморегулирующиеся системы формируют защитно-приспособительные реакции, охраняют постоянство конечного приспособительного эффекта и в сумме подчиняются ряду общих законов развития. Среди этих законов важнейшим является тот, который определяет соотношение воздействующего и защитного эффектов. В условиях нормального протекания саморегулирующихся процессов сила максимально возможного защитного приспособления организма всегда должна быть большей, чем выраженность максимально возможного отклонения данного приспособительного конечного эффекта от константного уровня.

У всех позвоночных животных в гипоталамусе существуют нейросекреторные центры, которые вырабатывают гормоны, оказывающие влияние непосредственно на органы- или ткани-мишени (АДГ, окситоцин и др.) либо действующие на гипофиз и регулирующие функцию его клеток (гипоталамические рилизинг- и ингибирующие гормоны). Гормоны аденогипофиза стимулируют действие эндокринных желез, вырабатывающих собственные гормоны, или оказывают непосредственное влияние на ряд органов и тканей.

В настоящее время у позвоночных животных основная линия взаимодействия: ЦНС→ гипоталамус → периферические эндокринные железы. Все элементы этой системы объединены обратными связями, осуществляющимися на разных уровнях. Гипоталамус интегрирует всю информацию, получаемую от высших отделов мозга и от внутренней среды, и передает свои влияния эндокринной системе; таким образом наиболее тесно осуществляется взаимодействие нервной и эндокринной систем.

Основным механизмом поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (гомеостаз) является саморегуляция физиологических функций, осуществляющаяся на основе единства гуморальных и нервных механизмов регуляции. У высших животных и человека наиболее совершенны механизмы гомеостаза, например терморегуляции. Физиологическая саморегуляция функций является автоматическим процессом. Значение механизмов обратной связи в поддержании гомеостаза чрезвычайно велико.

В регуляции функций большое значение имеет также рефлекторный принцип. Основой осуществления рефлекторных реакций является рефлекторная дуга, включающая пять основных звеньев. В ряде случаев поступающие в кровь физиологически активные вещества (медиаторы и гормоны) составляют гуморальное звено рефлекторной дуги. В регуляции функций большое значение имеет также феномен доминанты - временно господствующая рефлекторная система, направляющая работу нервных центров в определенный период.