27. Фотосинтетическое фосфорилирование. Работы Митчелла.

Фотосинтетическое фосфорилирование - присоединение неорганического фосфата к АДФ с использованием лучистой энергии. Различают циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование. Различают два основных типа фотофосфорилирования — Циклическое, Со­пряженное с циклическим потоком электронов в ЭТЦ, и Нециклическое, Сопря­женное с нециклическим потоком электронов от Н2О к НАДФ+. 

Механизм фотофосфорилирования АДФ объясняет теория П. Митчелла. Согласно этой теории, трансмембранный перенос пластохинонами электронов и протонов в одну сторону чередуется с переносом цитохромной системой в обратную сторону электронов. Поэтому по одну сторону мембраны накапливается избыток протонов и возникает электрохимический мембранный потенциал. Его энергия используется для синтеза АТФ при разрядке мембраны в результате транспорта протонов через мембрану посредством Н+-АТФазы, которая действует как АТФсинтетаза. Этот фермент выглядит как грибовидная частица на поверхности мембраны тилакоидов. Его молекула состоит из двух частей: головки, выступающей с наружной стороны мембраны и содержащей активный центр фермента, и ножки, погруженной в мембрану и представляющей канал, через который передвигаются протоны.

32. Структура и свойства фикобилинов. Явление хроматической адаптации.

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины.

Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся в хроматофорах некоторых водорослей. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. У фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены двумя пигментами: фикоцианином (у сине-зеленых водорослей) и фикоэритрином (у красных водорослей). Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками, содержащимися в хроматофорах (фикобилин-протеиды). Фикобилины концентрируются либо в строме, либо в особых гранулах, расположенных на поверхности ламелл. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495—565 нм, а фикоцианин - 550—615 нм. Фикобилины поглощают энергию света и передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является приспособлением к поглощению участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (филогенетическая хроматическая адаптация). Наличие фикобилинов позволяет водорослям в процессе фотосинтеза использовать те лучи, которые к ним проникают.

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ— явление, представляющее собой приспособительное изменение окраски водорослей под влиянием изменения спектрального состава света за счет увеличения количества пигментов, имеющих окраску, дополнительную к цвету падающих лучей. Характерно для сине-зеленых (Cyanophyta) и красных (Rhodophyta) водорослей.