Лекция. Теория экологических групп и внутривидовой биологической дифференциации рыб и их значение для рыбоводства.

Теория экологических групп С.Г. Крыжановского.

Сергей Григорьевич Крыжановский (1891-1961) на основании изучения взаимосвязей между морфологическими особенностями эмбриональной и постэмбриональной стадиями развития рыб, с одной стороны и характером нереста с другой, выделил следующие экологические группировки рыб:

I.Литофильные рыбы, откладывающие икру на каменистых, гравийных и твердых глинистых грунтах рек с быстрым течением и олиготрофных озер, в которых имеются благоприятные условия для дыхания зародышей.

К этим рыбам относятся как виды с весенне-летним нерестом (осетровые, некоторые карповые – рыбец, некоторые лососевые – таймень, хариусы), так и виды с осенним нерестом (многие лососи, сиги). Важно отметить, что закладка икры в гнезда, являясь приспособлением для охраны икры от поедания другими водными животными, в то же время приводит к ухудшению условий газообмена у развивающихся эмбрионов по сравнению с икрой, отложенной на поверхности гальки и гравия. Поэтому у лососей, откладывающих икру в гнезда и в грунт для улучшения кислородного режима для развития их икры, эмбрионов и личинок выработалось 2-а приспособления:

1. Лососи при устройстве гнезд для закладки икры выбирают места либо на перекатах с быстрым течением воды (речные нерестилища), либо с выходом грунтовых вод.

2. Икра лососей обильно снабжена желтым пигментом, обладающим повышенной способностью поглощать кислород из воды и тем самым улучшить условия дыхания эмбриона даже при понижении содержания кислорода в воде.

II. Фитофильные рыбы – Размножаются в реках, озерах, водохранилищах, прудах, откладывая икру на растительный субстрат (на вегетирующие или отмершие растения). Икра фитофильных рыб обладает способностью хорошо приклеиваться к растительному субстрату и в таком состоянии проходит весь процесс её эмбрионального развития. Приклеивание икры к растительности препятствует её попаданию на донные отложения и является приспособлением к выживанию эмбрионов. К этой группе рыб относятся рыбы с весенним и летним нерестом (карп, сазан, лещ, тарань, вобла и др.)

III. Пелагофилы – размножаются в толще воды. Эмбриональное развитие происходит в плавучем состоянии и при благоприятных условиях дыхания. Икра пелагофильных рыб лишена желтого пигмента, она бесцветна и прозрачна . Это объясняется тем, что икринки находятся в хороших условиях газообмена и нет необходимости в дополнительных приспособлениях для улучшения дыхания. (проходные сельди, чехонь, белый амур, белый и пестрый толстолобики и др.)

IV. Псамофильные рыбы – нерестятся на участках с песчаным дном, икра откладывается на подмытые корни растений или по краям зарослей. Икра у этих рыб клейкая и прикрепляются к растительному субстрату. Эмбрионы после выхода их из икры падают на дно и там происходит их дальнейшее развитие (пескари, гольцы и др.)

V. Остракофильные рыбы – Откладывают икру в жаберную полость двустворчатых моллюсков (горчаки и др), где и происходит их развитие до вылупления предличинок.

Следует отметить, что некоторые виды рыб (индифирентные к местам размножения) приспособились к нересту в различных условиях, вследствие чего отнести их к какой-либо группе рыб по месту размножения не представляется возможным. С.Г. Крыжановский отмечал, что «приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают на себе не только существенные экологические моменты эмбрионального периода, но и существенные моменты на биологии и взрослых рыб, определяют характер их миграций, возможности переселения и пределы распространения рыб. Он считал, что приспособления рыб к точно определенным условиям размножения и развития вызывает необходимость нерестовых миграций и определяет их основные особенности. Поэтому нерестовые миграции отражают как специфику экологических групп, так и особенности населяемых ими водоемов.

Среди рыб нашей пресноводной ихтиофауны по богатству экологических отношений на первом месте стоят карповые (шесть экологичесикх групп, включая индифирентных), за ними следуют сомовые и вьюновые (по две экологические группы). С.Г. Крыжановсий отмечал существенные различия пресноводных и морских фаунистических групп. Типично пресноводные группы ихтиофауны отражают своеобразные условия их обитания для рыб не охраняющих икру, то есть для литофильных, псаммофильных, фитофильных, для прячущих икру в грунт и индифирентных. У морских рыб таких фаунистических групп не наблюдается.