Невдовзі група стає досить різноманітною. Відбувається розселення її представників по поверхні Земної кулі (рис. 7, 8) [176, 162, 177, 178].

Тема 3. Етапи еволюції приматів.

Усі особливості еволюційного розвитку приматів пов'язані зі зміною навколишнього середовища, тобто із геолого-кліматичними умовами, котрі складалися у певні геологічні періоди на Землі. Відповідно до них виділяють три етапи філогенетичного розвитку приматів.

3.1. Перший етап еволюції приматів.

На початку крейдяного періоду два доісторичних континенти, що утворилися після розколу Пангеї (північний - Лавразія і південний – Гондвана) розкололися на шматки. Материки почали набувати сучасних обрисів:Північна Америка і Європа поступово відокремилися одна від одної, утворюючи посередині цілий ряд архіпелагів, а Південна Америка поступово перетворилася на острів поруч з Африкою. Антарктида довгий час ще являє одне ціле з Індією, Астралією, Новою Зеландією та Новою Гвінеєю. Суша починає перетворюватися на ряд острівних архіпелагів. Тільки на території Північної Америки в середині періоду на той час було близько трьох континентальних масивів. На початку верхнього Крейдяного періоду Гренландія та Європа ще розміщуються поряд. При цьому Европа відокремлена від Азії водою. В цей же час переважна частина Африка в районі сучасної Сахари під водою. Індія та Австралія розпочинають рухатися на північ, в напрямку Азії. Поступово починає формуватися атлантичний океан. Клімат б періоду близько 70 млн. р. назад стає прохолодним, та в верхніх широтах температура знижується до +4ºС. З’являються перші снігові покриви на півночі та на півдні. Рівень моря в цей час спочатку піднявся, а потім в кінці періоду опустився. Клімат до кінця періоду ставав усе більш вологим та мусонним, знову зросла середня температура повітря, вимирали динозаври, звільнилося багато екологічних ніш. Океани стали відбивати тепло в атмосферу, замість того, щоб його поглинати. Формується парниковий ефект. Часті дощі та тайфуни активно вимивають лужноземельні метали в вигляді карбонатів в шельфову зону материків, де утворюються значні поклади крейди. В рослинному покриві Землі починають поступово домінувати квіткові рослини, що розповсюджуються можливо з або з території колишньої піденно-східної Гондвани (Австралія, Антарктида), або з території Південно-Східної Лавразії (сучасні Індокитай, острови Малайзії та Індонейзії). Голонасінні рослини продовжують домінувати переважно в аридних та гірських регіонах планети. Це викликало лавиноподібне формоутворення серед тих груп тварин, які виявилися краще пристосованими до нових умов існування. Адаптивна радіація плацентарних ссавців розпочалася вже в кінці юрського періоду. На початку Крейдяного періоду вже існували три основних групи плацентарних мам малій – гондванатерії – Gondwanatheria (неповнозубі та викопні південні копитні – нотоунгуляти, літоптерни, астрапотерії, піротерії, диноцерати тощо), Афротерії – Afrotheria (хоботні, сирени, десмостилюси, дамани, трубкозуби, мадагаскарські афросоріциди (тенреки, видрові землерийки), златокроти, слонові стрибунці, ембріподи) та Бореоеутерії – Boreoeutheria (решта груп). Саме Бореоеутерії і стали базовою групою для формування приматів [156]. З самого початку(понад 100 млн. р. т.) з цієї групи виділились Еeархонтогліреси (зайцеподібні, гризуни та приматоморфи).

Відокремлення перших приматів з групи приматоморфних ссавців (предки кагуан та приматів) відбулося приблизно 79 млн. років тому, у другій половині крейдяного періоду [134, 139]. Перед цим від загальних предків від’єдналися предки кагуан (шерстокрили – Dermatoptera, близько 80 млн.р.т.), тупай (Scandentia, 86, 2 млн. р. т.), гризуни з зайцеподібними (Rhodentia, Lagomorpha, 85-100 млн. р. т.). Одним із перших був приматів був пургаторіус - Purgatorius (рис. 12) [134]. Ці тварини були розміром з мишу. до кішки, а способом пересування нагадували білку. На першому етапі серед примітивних приматоморф найбільше поширення отримала група так званих плезіадапід – Plesiadapiformes (рис. 13, 14, 15) [134]. Вони відомі в викопних знахідках з палеоцену та еоцену Європи та Північної Америки. Вони дуже схожі на примітивних гризунів, особливо будовою черепа, де іноді були виражені діастеми між іклами та різцями з одного боку та кутніми зубами – з іншого. Розмірами були від миші до кішки, мали витягнуту мордочку, просто влаштований мозок, очі розміщені з боків голови, короткі масивні кінцівки, довгий хвіст. Вони жили на деревах, ловили комах та частково живились рослинами. Головною рисою їх була відсутність спеціалізацій, які б поставили межу для їх еволюції. Способом життя нагадували білку. Основні їх групи:

• плезіадапоїди (Plesiadapoidea), що розподіляються на власне плезіадапід (Plesiadapidae) та саксонелід (Saxonellidae) (рис.13);

• карполестоїди (Carpolestoidea), що включають тільки карполестид (Carpolestidae) (рис.14, 15);

• мікросіопіди (Microsyopoidea), що розподіляються на власне мікросіопід (Microsyopidae), палеохтонід (Palaechthonidae) та толіапінід (Toliapinidae).

Щодо останньої групи, то фахівці не мають впевненості щодо їх систематичної належності. Окремі спеціаліст їх вважають гризунами, комахоїдними або групою в ряді шерстокрилів, або кагуан. Крім цього, ряд родин в рамках цієї групи мають невизначений статус, це мікромоміди (Micromomyidae) , пікродонтиди (Picrodontidae) та пікромоміди (Picromomyidae). Тобто, вже на цьому етапі примати досягають значного різноманіття. В той же час виникли інші неспеціалізовані групи приматів, які отримали розповсюдження в більш пізніші часи. Це були безпосередні предки мокроносих та сухоносих приматів.

Рис. 12. Пургаторіус [134].

Близько 65 млн. років тому значно зросло загальне різноманіття ссавців, виникли всі існуючі родини ссавців.

В середині палеоцену (приблизно 60 млн. років тому) суттєво збільшилася конкуренція і їх близькі родичі, гризуни витиснули перших приматів з поверхні землі на дерева. Та частина ранніх приматів, яка зоставалася у звичних умовах існування протягом тривалого часу – повністю вимерла. Розвиток розпочали нові групи приматоморфних савців. Невдовзі виникають дві групи приматів, які опанували нові екологічні ніші та зараз представлені підрядами сухоносих (омоміїди, тарзіоїди та мавпи) та мокроносих приматів (адапіди, лемуроїди, лорізиди, що збереглися практично в вигляді острівних ізолятів Мадагаскару та нічних високоспеціалізованих форм ). Характерні ознаки цих груп приматів формувалися упродовж кайнозойської ери, як пристосування до життя на деревах.

Рис. 13. Плезіадапіс [134].

Рис. 14. Карполестес Симона [134].

Рис. 15. Дрімоміс [134].

Наступний геологічний період в історії Землі (еоцен) пов'язаний з розквітом цієї адаптивно пластичної групи ссавців.

3.2. Особливості ряду приматів.

В зв’язку з деревним способом життя у предків приматів виникає поступово ряд нових адаптацій [44, 46, 59, 60, 151, 175]. Вже на рівні загальних предків гризуноподібних (Glires, предки зайцеподібних та гризунів) та приматорморф відбувається активний перехід на живлення рослинною їжею з відповідними змінами в травній системі та будові зубів (зменшення кількості та структури), сіменники вже повністю розміщуються в мошонці. Загальні предки приматів та тупай вже мають папілярні лінії на поверхні пальців та долонь, збільшуються відносні розміри голови по відношенню до розмірів тіла, кількість зубів зменшилась до 38, при цьому будовою вони вже нагадують зуби приматів, з’являється нижній язичок з зазубреною верхньою кромкою, як у сучасних лемурів. У загальних предків шерстокрилів та приматів вже частково формується бінокулярний зір, наявні подушечки пальців, різці значно сплощені, крайні з них мають вигляд гребінців. Надалі в наслідок деревного способу життя п'ятипала кінцівка хребетних у мавп стає більш рухливою. Добре розвивається здатність до захоплювання (пронація) і утримання (супінація) предметів, внаслідок того, що формується протиставлення великого пальцю кінцівок решті. Кігті поступово замінюються на нігті, що особливо характерно для задніх кінцівок, де у всіх представників ряду – пласкі нігті. Проте, наприклад у більш примітивних мокроносих приматів (Strepsirrhini), ще зберігається один кіготь, що слугує для розчісування хутра цими тваринами. Подушечки пальців стають органами дотику (в інших ссавців органами дотику слугують вібриси, які ще зберігаються у мокроносих приматів – лемуроїдів та лорізидів), папілярні лінії стають ще більш складними (у нижчих мокроносих приматів примітивна будова, у вищих – замкнуті дуговидні або петлевидні), що слугує для кращого зціплення з поверхнею гілок дерев . Верхні кінцівки набувають здатності до обертальних рухів у ліктьовому суглобі, а добре розвинений плечовий пояс призводить до формування такого специфічного для приматів способу локомоції, як брахіація, тобто пересування за допомогою рук при висячому положенні тіла. При цьому у представників цієї групи ключиця утримується в плечовому поясі та будова плечевого суглобу є такою, при якій можливі рухи у всіх напрямах. Проте мокроносі примати мають ще обмежену здатність до пересування деревами (повільне лазіння з охопленням гілок, вертикальне чіпляння, примітивні стрибки). Більшість мавп можуть сидіти (наявність спеціальних сідничних мозолей), стрибати або висіти, підтримуючи тіло в більш-менш випрямленому положенні (схильність до біпедії). Це зміцнювало пояс нижніх кінцівок і дозволило в майбутньому деяким групам приматів перейти до прямоходіння.

Примати, як і люди, мають досить несприятливе співвідношення маси і поверхні тіла в тому розумінні, що надмірна вага може спричинити серйозні наслідки навіть при незначних падіннях. При житті на деревах ці особливості могли стати джерелом підвищеного рівня травматизму та загибелі особин. За таких умов виживання приматів було можливим лише внаслідок формування ефективної системи зворотних зв'язків між кінцівками і відповідними відділами центральної нервової системи. Це призводило до прогресивної еволюції головного мозку і нової кори, тобто до структурної церебралізації. Череп набуває ряд характерних рис, таких як ізоляція очного яблука кісткою позаду (у мокроносих – косе розміщення очниць, що відділені від вискової ямки навколо очним кільцем, слізний отвір розміщений за очницями, у сухоносих – фронтальні очниці, відокремлені від вискової ямки зовнішньою стінкою з редукцією лицевої ділянки слізної кістки), зменшується розмір слухових капсул, у сухоносих мавп з’являється кістяний трубчастий кістяний слуховий прохід, більш пласка лицева частина, стає більш цільною нижня щелепа (у мокроносих – підборіддєвий сінхондроз (шов) ще не костеніє повністю, зберігається відросток в кутовій області щелепи, у сухоносих – обидві половини щелепи швидко зростаються, кутовий відросток редукується), зменшується поступово кількість зубів (у мокроносих – від 18 до 38, у сухоносих – від 32 до 36). Подальший розвиток одержали зоровий, слуховий, кінестетичний аналізатори, відбувалася певна редукція нюху, який є гарно розвиненим лише у мокроносих приматів. Для сухоносих приматів (Haplorrhini), до яких належать мавпи та довгоп’яти, характерними є великі очі, високодиференційована сітківка, кольоровий і стереоскопічний зір (у сухоносих приматів перважно паличкові – нічний тип зорових аналізаторів сітківки змінюється колбочковими – денними, для кращого сприйняття кольорів). Остання властивість пов'язана з тим, що очі сухоносих розташовані в одній площині, а не з боків голови, як у багатьох ссавців і нижчих мавп, наприклад у лемурів. Крім того, приблизно половина волокон зорового тракту перехрещуються на рівні гіпоталамусу проміжного мозку, що призводить до накладення полів зору і стереоскопічного ефекту. Унаслідок подібних морфофізіологічних перебудов у приматів розвиваються такі нові якості інтеграції, як об'ємно-просторово-оптичне сприйняття; синтез у сприйнятті просторових співвідношень об'єктів; формування структурних гомологів тих ділянок головного мозку, з якими пов'язані вищі психічні функції людини (концептуальне мислення, членороздільна мова, трудова діяльність тощо). Досить сильно розвиненими стають ділянки, що відповідають за координацію рухів, зокрема мозочок. Мозок примітивних приматів є ліссенцефалічний (передній мозок гладкий), вищих – гіренцефалічний (має борозди та звивини), з часом зростає кількість борізд другого порядку, ускладнюється мікроструктура кори [59, 60].

Особливостями життя на деревах пояснюється і специфічна дієта приматів. Вони з самого початку формуються як, головним чином, рослинноїдні, рідше – комахоїдні або всеїдні (здатні вживати невеликих птахів, пташині яйця, амфібій, ящірок), проте обирають переважно соковиті частини рослин та плоди. Внаслідок цього ще зменшується кількість зубів в щелепах (залишаються різці, ікла та кутні). Значного розвитку також в зв’язку з цим досягає сліпа кишка, як і інших рослиноїдних.

Розмноження перестає бути сезонним і примати поступово переходять до полі циклічності [20, 42, 43, 59, 60] (у мокроносих ще виражена сезонність розмноження), а термін вагітності збільшується іноді до 8 – 9 місяців (шимпанзе, горила, людина). Виключення характерні переважно для мокроносих мавп, у яких вагітність може тривати від 2 до 6 місяців. Цікавою є поява у сухоносих мавп менструального циклу, що зустрічається лише у окремих ссавців, таких як рукокрилі, слонові стрибунці. У інших звірів подібним є «еструс» (цикл проходження тічки), що має інший характер протікання. Це відбулося в першу чергу в зв’язку з тим, що у вищих приматів плацента не просто вростає в стінку матки, а ще й іноді руйнує судини, зливаючись з ними, що сприяє кращому обміну речовин між плодом та організмом матері прямо через кров (епітеліохореальна дифузна, невідпадаюча плацента з бластоцистою, що не імплантується в слизову оболонку матки змінюється гелохоріальною, дискоїдальною, відпадаючою, з повною імплантацією бластоцисти). Активнішим відповідно стає газообмін, плід отримує більше кисню, що сприяє подовженню строку вагітності, кращому розвитку нервової системи плоду. У відповідності до цього внутрішній шар матки (ендометрій) також стає товстіше, та виникає необхідність його утилізації вже не шляхом поглинання, а шляхом відторгнення [59, 60]. Цікавим є факт наявності у вищих приматів особливих генів ендоретровірусного походження NV1, NV2, які, як виявляється, відповідають за злиття клітин при формуванні трофобласту плаценти, а також за такі функції як захист імунітету плоду від імунітету матері та захист від «диких», екзогенних ретровірусних інфекцій, що викликають переважно захворювання структур нервової системи (герпевіруси, вірус Епштейна-Барра, вірус сказу, тощо). Зараз вважають, що ці частки геному з’явилися у вищих приматів в період від 30 до 22 млн. р. тому [42, 43]. Можливо це також виконує захисну функцію в умовах деревного способу життя, як і наявність гімену (дівочої пліви). Вагітність переважно одноплідна (окрім примітивних мокроносих мавп, у яких бувають багатоплідні вагітності). Матка стає простою, дискоїдальною ( у мокроносих – дворога) [60] Завдяки розвитку вищої нервової діяльності і соціальних відносин в угрупуваннях приматів збільшується тривалість життя окремих особин, а період дитинства зростає до 8-12 років. У переважної кількості приматів є лише одна пара молочних залоз (окрім мокроносих мавп індрі, у яких три пари молочних залоз). Статевий цикл самок у примітивних приматів галаго триває 44 дні, у собакоголових мавп – 32 дні, у гіббонів – 29 днів, у шимпанзе – 28 днів, у людей – від 27 до 29 днів [60]. Сіменники у самців завжди розміщені у мошонці. Примати – спермоконкурентні самці. В сім’яній рідині містяться особливі білкові речовини, здатні нейтралізувати сперму самця, що був з самкою перед цим . Відповідно кількість та частота копуляцій починає відігравати велику роль в процесі продовження роду [42]. Статевий член в незбудженому стані завжди є вільно звисаючим (у багатьох приматів має особливу кістку, як і у інших ссавців). В його будові є цікавим також те, що він має поршене-грибоподібну форму (у галаго є навіть спеціальні гачечкоподібні вирости для утримання самки), для видалення сім’янної рідини конкурентів із статевих шляхів самки. Більші шанси відповідності до цього стати батьком має останній статевий партнер самки, який звично більше спілкується з нею. При цьому перевагу у багатьох із видів мавп отримують під час розмноження β-самці, які для того, щоб мати потомство, обирають більш гнучкі типи поведінки, такі як підкуп самки, вияв надмірної уваги та піклування [90]. У багатьох вищих приматів структура статевих відносин в групі поступово стає надзвичайно гнучкою, що може бути названа гнучким проміскуїтетом з залишками α-домінування, з переходом провідної ролі до β-самців, які все менше конкурують між собою за увагу самок [42, 43, 90, 126, 127]. Цікавим є факт того, що звично α-самці є більш асоціальними та не схильними до подібних компромісів. Вони вирішують це питання переважно з допомогою фізичної сили. У самок мавп є схильність до проституювання, що притаманно навіть примітивним вищим мавпам, таким як саймірі, капуцини (секс за їжу), що пов’язано з необхідністю кращого піклування за потомством та відповідно нездатністю роздобувати необхідної кількості їжі для себе та потомства [42, 90]. Існують дослідження вищих приматів, які доводять у них наявність такого соціально-психологічного явища, як «стокгольмський синдром» (при тривалому співіснуванні самця-ґвалтівника з самкою-жертвою, остання, будучи залежною від нього в певному відношенні, починає сприймати його як благо, навіть захищаючи його від різних загроз), що в природних умовах звично виконує функцію підтримання чіткої ієрархічної системи зв’язків в соціумі, розподіл та закріплення ролей за кожним членом стада, зростає відповідальність за дії, зростає взаємозалежність членів групи один від одного, і в першу чергу від найавторитетнішої особини. Тому зростає також роль самця в продуктовому забезпеченні самок та потомства. Вже в людиноподібних мавп ми спостерігаємо тенденцію переходу до факультативної моногамії, що саме і викликана подібною залежністю самки від певного, найбільш уважного самця. Ще краще вираженим стає інститут «менторства» (помочі більш досвічених самок при родах та догляді за потомством менш досвіченим) [54]. Відбувається поступова редукція вомероназального органу (для сприйняття речовин феромонів), аферентні шляхи від якого не пролягають через великі півкулі мозку на відміну від аферентних шляхів звичайних нюхових рецепторів. Це свідчить про зменшення ролі впливу речовин-феромонів (зокрема релізерів-епагонів, що мають у вищих хребетних стероїдну природу) при виборі статевого партнера. Проте повної редукції цієї системи не відбувається навіть у людини. До того ж зростає різноманіття співвідношень цих речовин (існує близько 150 рецепторів вомероназального органу, так званий Якобсонів орган), що дозволяє зробити припущення про велику кількість подібних сполук, що утворюють своєрідну «симфонію» ароматів, що свідчить про те, що вибір партнера стає надзвичайно індивідуальним. У соціальних організмів важливішим є вже не пошук статевого партнера на великих відстанях, а вибір кращого із статевих партнерів серед великої кількості особин в групі чи за її межами [42, 43, 54]. Для приматів відоме і явище «реакції Флемену», коли тварина намагається покращити доступ повітря, що містить леткі ароматичні речовини, зокрема феромони до Якрбсонова органу для кращого «розуміння» особливостей можливого статевого партнера. Відомо, що у приматів (у людини також) велика кількість залоз, які містять речовини-феромони локалізована на верхній губі (є також під пахвами, в паху, між пальцями ніг, за вухами, тощо), що робить цілком зрозумілим явище поцілунку, як форми «грумінгу» (вилизування) [54]. У вищих мавп (макак-резус) ідентифіковано навіть одну із речовин-феромонів, так званий копулін, що міститься в піхві у самок цього виду в найбільшій концентрації саме під час овуляції, та стимулює статеву активність самців. Грумінг (вилизування, поцілунок, тощо) також слугує для визначення кращого статевого партнера й сприяє закріпленню внутрішньогрупових стосунків, та звісно зв’язків між статями [54]. Цікавими є дослідження людей та приматів, метою яких було визначення критерію вибору статевого партнера. Виявилося, що люди обирають тих представників протилежної статі, комплекс феромонів та концентрація яких дає інформацію про максимально відмінні особливості імунної системи організму. Тобто, чим менше схожа у іншої людини імунна система з нашою, тим більше ця особина має шансів бути обраною для процесу розмноження. Це сприяє покращенню якості потомства (внаслідок змішання а потім і рекомбінації – «кросинговер та танок хромосом» утворюються нові модифікації комплексів генів, що відповідають за функціонування імунитету), оскільки з біологічної точки зору саме імунна система організму є найважливішою для виживання індивіду. При цьому гетеросексуальним самкам подобається аромат саме самців і навпаки. Цікавим є факт наявності ієрархічного гомосексуалізму у стадних приматів, що існують в умовах відкритих просторів, де атавістично значно зростає роль домінуючих α-самців, що також в певних умовах (міста позбавлення волі) є характерним навіть для людей (один із прикладів реалізації того самого «стокгольмського синдрому»). При цьому самці низького рангу прирівнюються за статутом до самок і позбавляються багатьох прав, в тому числі права на розмноження. У самців приматів (як і у інших ссавців) висока концентрація певних феромонів (праймерів, до яких можуть належати торбіони, або феромони страху та етофіони, або регулятори поведінки) може пригнічувати сексуальну активність тих особин чоловічої статі, що мають нижчий статут та відповідно виділяють меншу кількість цих сполук в навколишнє середовище. У відповідності до цього всі самці поділяються на три групи: α- самці (абсолютні домінанти, які у стенобіонтних груп ссавців переважно лише й дають потомство), β-самці (співдомінанти, що у приматів іноді об’єднуються в боротьбі проти домінантів в боротьбі за самок), ω – самці (слабкі особини, що практично не допускаються до процесу розмноження). Чим вище статут у самця, тим більше він виділяє цих речовин. Відомо також, у відповідності до результатів останніх досліджень, що в сім’ях, де відсутній батько, статеве дозрівання дівчаток розпочинається раніше (феромони-праймери самця, у відповідності до певних уявлень пригнічують розвиток статевої системи самки, можливо для запобігання інбридингу – «інцесту»). При цьому у дорослих самок навпаки відбувається активація дії репродуктивної системи. Таким чином, навіть людина має багато тваринних рис і є лише одним із багатьох видів мавп [20, 42, 43, 54] .

Подібні перетворення становлять собою складову частину загальних біологічних еволюційних змін онтогенезу, які характерні для усіх організмів. У ході еволюції здійснюється перехід від запліднення і розвитку організмів у зовнішньому середовищі до розвитку під захистом яйцевих оболонок, а потім і до внутрішньоутробного розвитку. Одночасно різко зменшується кількість гамет і плодючість, але суттєво зростає виживання окремих особин завдяки розвиненій турботі про потомство і зростанню ролі навчання (перехід до R-стратегії розмноження). При цьому більш значну роль починає відігравати вже не кількість харчових ресурсів, а розміри життєвого простору, сила та різноманіття соціальних зв’язків. Зменшується поступово внутрішньогрупова, та зростає міжгрупова конкуренція. Поступово з’являються гендерні відмінності між статями, статевий диморфізм при цьому значно зменшується, втрачаючи певним чином своє значення. Виникає певний розподіл ролей між статями. Взагалі, поведінка приматів характеризується рисами, притаманними для неспеціалізованих всеїдних видів тварин-збирачів, злодюжок, жебраків, нахлібників, які ведуть достатньо динамічний спосіб життя, мігруючи в межах певних територій, які вважають своїми (потяг до збирання непотрібних з практичної точки зору предметів, про всяк випадок, «плюшкінізм») [20, 42, 43, 90]. Подібні процеси взагалі характерні для прогресивної еволюції індивідуального розвитку вищих тварин. Вони спрямовані на збільшення його незалежності від середовища існування і називаються автономізацією онтогенезу.

Відповідно для більшості приматів характерним є стадний, груповий спосіб життя. Він пов'язаний з формуванням складної системи комунікації (міміка, вокалізація, жести). Сучасні мавпи добре засвоюють мову жестів – амслен. Розвиваються орієнтовно-дослідницька, маніпулятивна і наслідувальна діяльності. Це призводить до того, що індивідуальні досягнення кожної особини швидко стають колективними і суттєво збільшують шанси на виживання усієї групи [20, 42, 46, 60].

Таким чином, у приматів, при переході до життя на деревах, сформувалися певні особливості анатомічної будови, психічного відображення і соціальних взаємовідносин. В наступні часи з’являються також інші пристосування, які вже пов’язані, як ми бачимо, з поступовим вторинним переходом до проживання в умовах відкритих просторів.