Вегетативная нервная система

Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатую мускулатуру и обеспечивает восприятие раздражений.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, все железы (внешней и внутренней секреции), кровеносные и лимфатические сосуды, обеспечивает трофическую иннервацию, т. е. регулирует обмен веществ, скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы.

Анатомические особенности. Вегетативная нервная система состоит из центральной и периферической частей. Центральные ее отделы расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге.

Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и X пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазового нерва), являются центрами парасимпатической нервной системы (рис. 81).

Рис. 81. Схема парасимпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - ресничный ганглий; 2 - зрачок; 3 - слезная железа; 4 - околоушная железа; 5 - подчелюстная железа; 6 - сердце; 7 - бронхи; 8 - желудок; 9 - тонкие кишки; 10 - печень; 11 - поджелудочная железа; 12 - почки; 13 - толстые кишки; 14 - мочевой пузырь; 15 - половые органы

Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до II-IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы (рис. 82).

Рис. 82. Схема симпатической нервной системы (по Виллингеру). Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные - прерывистыми. 1 - верхний шейный ганглий; 2 - средний шейный ганглий; 3 - звездчатый ганглий; 4 - ветви к сердцу и легким; 5 - солнечное сплетение; 6 - верхний брыжеечный узел; 7 - нижний брыжеечный узел

От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна до ганглия называют преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа.

Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи него. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).

Физиологические особенности. Волокна вегетативной нервной системы в 2-5 раз тоньше волокон соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120-140 м/с, в парасимпатических - 10-20 м/с, в симпатических - 0,4-0,5 м/с. Волокна вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение. Вегетативные нервы способны воспроизводить меньшую частоту раздражений, чем соматические.

Парасимпатическая нервная система. От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка. Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При их возбуждении наблюдается обильное выделение слюны. Волокна блуждающего нерва, разветвляясь, иннервируют многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазового нерва, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки.

Симпатическая нервная система. Волокна симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической нервной системы мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. За счет разнонаправленного влияния двух отделов вегетативной нервной системы на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

Парасимпатическая нервная система оказывает изолированное, непосредственное влияние на функцию того или иного органа. Например, при возбуждении парасимпатических волокон глазодвигательного нерва происходит сокращение круговой мышцы радужной оболочки глаза и просвет зрачка уменьшается, при этом деятельность других органов не изменяется. Это явление объясняют тем, что постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы короткие, ганглии расположены вблизи иннервируемого органа или внутри него. Кроме того, медиатор парасимпатической нервной системы, передающий возбуждение, является нестойким и быстро разрушается.

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное (распространенное) влияние. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т. д. Это связано с тем, что постганглионарные волокна симпатической нервной системы более длинные, ее ганглии располагаются вдали от иннервируемого органа и медиатор ее более стойкий. После передачи возбуждения через синапс медиатор может поступать в кровь и оказывать такое же влияние на деятельность различных органов, как и симпатическая нервная система.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света); рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).

Возбуждение симпатической нервной системы обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Например, при понижении уровня сахара в крови возбуждение симпатической нервной системы приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина. Током крови гормон доставляется к печени и способствует переходу гликогена в глюкозу, которая поступает в кровь, и уровень сахара восстанавливается.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе, что впервые было установлено Л. А. Орбели (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).

Под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы следует понимать ее влияние на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к деятельности органов.

В лаборатории Л. А. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки был проведен следующий опыт. Получали тетаническое сокращение мышцы посредством раздражения двигательного нерва. Продолжая раздражать нерв, доводили мышцу до степени утомления. Раздражение в этих условиях симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Она вновь приобретала способность реагировать тетаническим сокращением на раздражение двигательного нерва

Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы распространяется не только на скелетные мышцы, но и на различные отделы нервной системы, вплоть до коры головного мозга. Следовательно, за счет трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

В настоящее время установлено, что при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы происходит образование физиологически активных веществ - медиаторов.

В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято разделять их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических - норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионарные нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.

Холинергические и адренергические нейроны обнаружены и в центральной нервной системе.

Нервные импульсы способствуют освобождению медиатора из пресинаптической мембраны и поступлению его в синаптическую щель. Пройдя через нее, медиатор реагирует с так называемыми рецепторами на постсинаптической мембране. По современным данным, эти рецепторы представляют собой специализированные белковые соединения. Рецепторы, реагирующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином - адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора, что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.

После того как медиатор передал возбуждение, он разрушается специфическим ферментом: ацетилхолин - холинэстеразой, норадреналин - катехолортометилтрансферазой или моноаминоксидазой.