- •Глава I. Общая часть
- •Глава II. Кости и их соединения
- •Глава III. Мышечная система
- •Глава IV. Система органов пищеварения. Пищеварение
- •Глава V. Система органов дыхания. Дыхание
- •Глава X. Нервная система
- •Глава XI. Органы чувств. Сенсорные системы
- •Введение
- •Краткий исторический очерк развития анатомии и физиологии
- •Глава I. Общая часть Учение о клетке (цитология)
- •Учение о тканях (гистология)
- •Эпителиальная ткань
- •Соединительная ткань
- •Мышечная ткань
- •Нервная ткань
- •Общая физиология возбудимых тканей
- •Биоэлектрические явления
- •Проведение возбуждения по нерву
- •Законы проведения возбуждения по нерву
- •Основы эмбриологии человека
- •Половые клетки и оплодотворение
- •Развитие зародыша
- •Органы и системы органов
- •Анатомическая терминология. Оси и плоскости
- •Глава II. Кости и их соединения
- •Строение костей
- •Соединение костей
- •Кости туловища и их соединения
- •Позвоночный столб
- •Соединения позвоночного столба
- •Грудная клетка
- •Кости верхней конечности и их соединения
- •Кости и соединения пояса верхней конечности
- •Кости и соединения свободной верхней конечности
- •Кости нижней конечности и их соединения
- •Кости и соединения таза
- •Таз как целое
- •Кости и соединения свободной нижней конечности
- •Кости черепа
- •Кости лица
- •Соединения костей черепа
- •Череп как целое
- •Возрастные и половые особенности черепа
- •Глава III. Мышечная система
- •Мышцы туловища Мышцы и фасции спины
- •Мышцы и фасции груди
- •Мышцы и фасции живота
- •Мышцы и фасции головы
- •Мышцы и фасции шеи
- •Мышцы и фасции верхней конечности
- •Мышцы пояса верхней конечности
- •Мышцы свободной верхней конечности
- •Мышцы и фасции нижней конечности
- •Мышцы таза
- •Мышцы свободной нижней конечности
- •Физиология мышц
- •Глава IV. Система органов пищеварения. Пищеварение
- •Полость рта
- •Слюнные железы
- •Пищеварение в полости рта
- •Пищевод
- •Глотание
- •Брюшная полость
- •Желудок
- •Пищеварение в желудке
- •Тонкая кишка
- •Поджелудочная железа
- •Пищеварение в двенадцатиперстной кишке
- •Пищеварение в тощей и подвздошной кишке
- •Толстая кишка
- •Пищеварение в толстой кишке
- •Всасывание
- •Глава V. Система органов дыхания. Дыхание
- •Полость носа
- •Гортань
- •Дыхательное горло
- •Граница плевральных мешков и легких
- •Средостение
- •Дыхание
- •Механизм вдоха и выдоха
- •Объемы легочного воздуха
- •Вентиляция легких
- •Дыхательный центр
- •Газообмен в легких
- •Газообмен в тканях
- •Перенос газов кровью
- •Дыхание в особых условиях
- •Глава VI. Обмен веществ и энергии. Витамины
- •Обмен энергии
- •Обмен веществ
- •Терморегуляция
- •Витамины
- •Глава VII. Мочеполовая система
- •Мочевые органы
- •Почечные чашки, лоханка, мочеточник
- •Мочевой пузырь
- •Выделение
- •Половые органы
- •Мужские половые органы
- •Женские половые органы
- •Внутренние женские половые органы
- •Наружные женские половые органы
- •Женский мочеиспускательный канал
- •Промежность
- •Молочные железы
- •Глава VIII. Эндокринные железы
- •Глава IX. Кровь. Сердечно-сосудистая система. Кровообращение Кровь
- •Кровеносная система
- •Физиология сердца
- •Цикл сердечной деятельности
- •Тоны сердца
- •Систолический и минутный объемы сердца
- •Основные свойства сердечной мышцы
- •Проводящая система сердца
- •Электрические явления в сердце
- •Иннервация сердца
- •Сосуды малого круга кровообращения
- •Артерии большого круга кровообращения Аорта
- •Ветви аорты
- •Вены большого круга кровообращения
- •Система воротной вены
- •Скорость движения крови по сосудам
- •Кровяное давление
- •Капилляры
- •Факторы, способствующие движению крови по венам
- •Иннервация сосудов
- •Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы
- •Лимфатическая система
- •Лимфатические сосуды и узлы отдельных областей
- •Селезенка
- •Иммунная система. Иммунитет
- •Глава X. Нервная система
- •Общая физиология центральной нервной системы Рефлекс - основная форма нервной деятельности
- •Торможение
- •Спинной мозг
- •Физиология спинного мозга
- •Головной мозг
- •Продолговатый мозг
- •Задний мозг
- •Физиология продолговатого мозга и моста
- •Физиология мозжечка
- •Средний мозг
- •Физиология среднего мозга
- •Промежуточный мозг
- •Физиология промежуточного мозга
- •Конечный мозг
- •Проводящие пути головного и спинного мозга
- •Физиология коры полушарий большого мозга
- •Высшая нервная деятельность
- •Особенности высшей нервной деятельности человека
- •Корковое торможение
- •Типы и характер высшей нервной деятельности
- •Оболочки головного и спинного мозга
- •Периферическая нервная система
- •Спинномозговые нервы
- •Черепные нервы
- •Вегетативная нервная система
- •Симпатическая нервная система
- •Парасимпатическая нервная система
- •Особенности функций вегетативной нервной системы
- •Глава XI. Органы чувств. Сенсорные системы
- •Зрительная сенсорная система
- •Строение глаза
- •Физиология зрения
- •Орган слуха и равновесия
- •Слуховая сенсорная система
- •Вестибулярный аппарат (орган равновесия)
- •Анализаторы обоняния и вкуса
- •Глава хii. Кожа и ее производные
- •Кожная сенсорная система
Высшая нервная деятельность
И. П. Павлов писал: "Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать". "Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование". Какими же путями организм приспосабливается к внешней среде? На этот вопрос И. П. Павлов отвечает: "Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления или постоянного уравновешивания".
Один вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал безусловными, может осуществляться с момента рождения. Это рефлексы сосания, глотания, слюноотделения, кашля, чиханья, моргания, оборонительный рефлекс - отдергивание и др. Их рефлекторные дуги готовы к моменту рождения. Безусловные рефлексы постоянно, закономерно возникают под действием соответствующих раздражителей, действующих на определенное рецептивное поле. Рефлекс слюноотделения возникает при раздражении полости рта, чиханья - кожи вблизи носа, глотания - корня языка и т. д.
Безусловные рефлексы - это постоянные, наследуемые реакции, закономерно возникающие в ответ на раздражения, имеющие непосредственное биологическое значение.
Безусловные рефлексы могут быть простыми, например отделение слюны на раздражение рецепторов полости рта, и сложными: пищевой, оборонительный, половой, родительский, которые иначе называют инстинктами. Если бы внешняя среда не изменялась, то этих реакций было бы достаточно для существования организма. Однако окружающая среда так бесконечно сложна и изменчива, что приспособляемость при помощи безусловных рефлексов является явно недостаточной.
Изучая работу слюнных желез, И. П. Павлов столкнулся с явлением, которое носило все черты рефлекса, однако имело и существенные отличия: у собаки, которой была наложена фистула слюнной железы, слюноотделение наступало не только при попадании пищи в рот, но и при виде чашки с едой и при звуке шагов служителя, который ее кормил. Это наблюдение послужило открытию нового вида рефлексов - условных рефлексов.
Условные рефлексы - это рефлексы, вырабатываемые в течение индивидуальной жизни благодаря образованию временных нервных связей в высших отделах ЦНС (у высших животных - в коре большого мозга).
Особенности условных рефлексов. 1. Условные рефлексы отсутствуют у новорожденных. Если безусловные рефлексы - это врожденная нервная деятельность, это фонд, приобретенный в процессе эволюции вида, то условные рефлексы приобретаются каждым индивидуально. Первое убедительное доказательство этому положению дали опыты И. С. Цитовича, который выращивал щенков до 6-7-месячного возраста только на хлебе и молоке. Затем им выводили наружу слюнной проток для наблюдения за слюноотделением. Когда щенкам давали мясо, они с любопытством смотрели на него, но слюна не отделялась. Только после того, как они поели мяса, показ его стал вызывать отделение слюны, т. е. вид мяса стал условным раздражителем, вызывающим пищевой рефлекс.
2. Условные рефлексы могут вырабатываться и осуществляться только высшим отделом ЦНС. У насекомых, например, таковым является надглоточный нервный узел, у высших животных - кора полушарий большого мозга.
3. Условные рефлексы временные, они могут исчезнуть, если условный раздражитель не подкрепляется безусловным. В этом одно из их преимуществ.
Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Если условным (сигнальным) раздражителем становится свойство самого безусловного раздражителя - вид яблока, огня, то такой рефлекс называется натуральным. Если же сигналом пищи сделать не относящийся к ней звонок или свет, то вырабатывается искусственный условный рефлекс.
Для образования условных рефлексов необходимы специальные условия.
1. Наличие двух раздражителей - индифферентного, т. е. такого, который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы.
2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т. д.) должен предшествовать безусловному. Надо, например, вначале дать свет, а через 2 с пищу. После нескольких таких сочетаний зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны. Если сначала давать пищу, а потом свет, то условный рефлекс не образуется.
3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.
4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. Для выработки условных рефлексов животное помещают в специальную изолированную камеру, а экспериментатор находится вне ее у пульта управления приборами, необходимыми для подачи сигналов и подкрепления их пищей или электрическим током. Вначале И. П. Павлов построил "башню молчания", однако выяснилось, что такая абсолютная изоляция необязательна.
5. Бодрое состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается, временные связи не замыкаются. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.
Механизм образования временной связи. Органы чувств устроены так, что они живо реагируют на каждый новый раздражитель, который вызывает особый старт-рефлекс, называемый ориентировочным рефлексом, или, как называл его И. П. Павлов, рефлекс "что такое". Например, при звуке звонка собака настораживается: поднимает уши, голову повертывает к раздражителю. Этот рефлекс помогает животному подготовиться к любым неожиданностям. В коре при этом возникает очаг возбуждения, назовем его А.
Если вслед за звуком последует безусловный раздражитель, например появится кормушка с пищей, то в коре возникает второй, более сильный очаг возбуждения Б. Возбуждение центра безусловного рефлекса Б притягивает к себе возбуждение от центра А и между ними замыкается временная связь - образуется новый пищевой условный рефлекс (рис. 122). Новый раздражитель становится сигнальным, или условным, раздражителем, предупреждающим о важном событии, например появлении добычи или хищника. Так образуются пищевые, оборонительные, половые и другие условные рефлексы.
Рис.
122. Схема образования условного пищеваого
рефлекса.1 - пища, раздражающая вкусовые
рецепторы; 2 - нервные волокна вкусового
пути; 3 - центр слюноотделительного
рефлекса в продолговатом мозге; 4 -
слюноотделительные нервные волокна; 5
- слюнная железа; 6 - корковый центр
слюноотделения; 7 - слуховые рецепторы;
8 - путь от органа слуха к корковому
центру слуха; 9 - корковый центр слуха;
10 - временная связь условного рефлекса
Условные рефлексы первого порядка вырабатываются на базе безусловных рефлексов, т. е. при совпадении во времени действия постороннего, индифферентного раздражителя с какой-либо деятельностью или состоянием организма.
Условные рефлексы могут вырабатываться также на базе прочных условных рефлексов. Например, после того как у собаки образован прочный условный рефлекс на звонок, можно сделать свет условным раздражителем, подкрепляя его не пищей, а звонком. После нескольких сочетаний свет - звонок, никогда не подкреплявшихся пищей, свет становится условным пищевым раздражителем: при зажигании лампочки собака "слюнит", поворачивается к кормушке, появляется выраженная пищевая реакция. Такие рефлексы, образованные на базе условных, носят название условных рефлексов второго порядка. У некоторых собак можно с трудом выработать условные рефлексы третьего порядка, у обезьян - до шестого порядка, а у человека надстройка почти неограничена.
Большое биологическое, а для человека и социальное значение имеют подражательные условные рефлексы. В. Я. Кряжев делил голубей на две группы - "артистов" и "зрителей" и сажал их в клетку, разделенную сеткой. "Артистам" подавался условный сигнал - звонок, который подкреплялся пищей - ставили кормушку с зерном. Голуби "зрители" наблюдали. Затем голубей поменяли местами и оказалось, что у "зрителей" первое применение звонка вызывало условный рефлекс - движение к кормушке. Таким образом, условный рефлекс необязательно вырабатывается на основе собственного опыта. Он может передаваться через механизм подражания. Об том всегда должны помнить родители.
Условные рефлексы могут быть выработаны на любой орган, на любую деятельность организма. Примером экстероцептивного условного рефлекса на внутренние органы: сердце и кровеносные сосуды - может быть следующий опыт. Подкожное введение адреналина вызывает учащение сокращений сердца и сужение сосудов. Если несколько раз звук трубы предшествует введению адреналина, то звук сам по себе становится раздражителем, вызывающим те же реакции (учащение сердцебиений, повышение кровяного давления), что и введение адреналина. Особенно быстро вырабатываются патологические рефлексы. Описан случай, когда звонок будильника совпал с приступом стенокардии. После этого звонок стал условным раздражителем, вызывающим приступ сердечных болей. Это значит, что условнорефлекторно должно вызвать патологическое состояние.
Условные рефлексы более тонко, более совершенно приспосабливают организм, в борьбе за существование. Они могут возникнуть, а могут и исчезнуть, если сигнализируют неверно. Однако если необходимость в рефлексе не отпадает, он может существовать всю жизнь. Временность выступает как биологически важное их свойство.
