2. Продолжительность беременности у домашних животных

Вид животного	Дней	Вид животного	Дней
Лошадь домашняя	336 (320…350)	Свинья	114 (110…118)
Осел	360…390	Северный олень	195…243
Корова	282 (240…311)	Собака	63-65 (58…71)
Зебу	283…289	Кошка	63-65 (59…71)
Буйволы	318	Кролик	28…33
Овца, коза	150 (140…160)	Слон индийский	615…660

Факторы, влияющие на продолжительность беременности у самок

● Порода: ± 1,5 дня

● Пол плода: самцы вынашиваются, как правило, дольше, чем самки

● Возраст самки: не влияет

● Производитель: ±

● Самка: ±

● Месяц зачатия: у лошадей плоды, зачатые весной вынашиваются дольше, чем плоды, зачатые осенью

● Генотип плода: сроки плодоношения у кобыл удлиняются при вынашивании плода-мула в среднем на 10-15 дней; лошаки вынашиваются, как правило, меньше, чем плоды-ослы

● Недокорм во второй половине беременности: + от 4 до 10 дней

● Перекорм во второй половине беременности: - несколько дней

● Стресс: может задерживать или ускорять сроки наступления родов

● Период плодоношения у некоторых видов животных (соболя, норки, горностаи, косули, медведи, кенгуру) беременность может удлинятся за счет эмбриональной диапаузы, которая характеризуется задержкой имплантации и прекращением развития бластоцисты на достаточно длинный срок.

ПРЕНАТАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Во время беременности из микроскопической оплодотворенной яйцеклетки развивается плод, способный к внеутробному существованию.

Процесс внутриутробного развития принято делить на три периода:

1) Начальный, или период дробления;

2) Эмбриональный, или дифференциации;

3) Плодный, или роста.

Между этими периодами нет четкой границы и поэтому данные литературы об их продолжительности неоднозначны.

3. Сроки плодоношения и особенности пренатального развития животных разных видов

Вид животного	Срок плодоношения, дней	Начало имплантации	Начало сердцебиения	Начало плодного периода
Кошки	63…65	11…14 день	16…20 день	22-ой день
Собаки	63..65	18 день	24…28 день	30-ый
Лошади	336 дней	18 день	21…22 день	40-ой день
Коровы	282 дня	14-15 день	26-28 день	45 день
Свиньи	114 дней	13-14 день	18-19 день	35 день
Овца, козы	150 дней	15 день	18-19 день	32 день

Начальный период – это время с момента оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты (рис.3, 4). Зигота делится митотически, образуя все клетки будущего организма. Первый цикл деления занимает 24 часа. Полученные две равноценные клетки называют бластомерами. Последующие циклы дробления клеток обычно происходят синхронно и приводят к образованию стадии 4, 8, 16 , 32 и более бластомеров. Процесс митотического деления зиготы называют дроблением, во время которого зародыш не растет и размер бластомеров постепенно уменьшается, приближаясь к размеру соматических клеток организма. Бластомеры представляют собой округлые клетки, изначально идентичные по структуре, биохимии и потенциалу развития. Они обладают тотипогенностью – способностью образовывать любые клетки организма. Это свойство теряется на 8-клеточной стадии: бластомеры приобретают специализацию. Разделение эмбрионов на 2 равные части с целью получения клонов должны проводится до 8-клеточной стадии.

Рис.3. Схема развития зародыша:

а) стадия двух бластомеров; б - стадия четырех бластомеров; в - стадия морулы; г – стадия бластоцисты; д – образования желточного пузыря; 1 – прозрачная оболочка; 2 – трофобласт; 3 - эмбриобласт

Рис.4. Схема развития зародыша козы на стадии дробления (бластоцисты)

В процессе дробления зародыш продвигается по маточным трубам к матке. В матку зародыш попадает на 5…6 день после оплодотворения на стадии морулы, внешне напоминающей тутовую ягоду. Количество бластомеров на этой стадии развития зародыша трудно точно подсчитать. На этой стадии развития зародыш потребляет запасы питательных веществ, главным образом ооцита и отчасти трубной и маточной жидкостей. Клетки внешнего слоя морулы эпителизируются и начинают активно накачивать воду и ионы в межклеточное пространство, в результате чего образуется полость – бластоцель. С момента образования полости зародыш называется бластоцистой.

Бластоциста - представляет собой полый шар, наполненный жидкостью, снаружи покрытый капсулой и прозрачной оболочкой, изнутри образованный клетками трофобласта (trophe - питание и blastos - росток) и эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает зародыш питательным материалом и участвует в установлении связи зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - источник развития тела зародыша и некоторых внезародышевых оболочек. На стадии бластоцисты зародыш покрывается гликопротеиновой капсулой, zona pellucida истончается и фрагментируется. Фиксация бластоцисты к основанию рога-плодовместилища обеспечивается за счет повышения тонуса и локального утолщения мышечной стенки матки. Например, у лошадей на 10 день жеребости бластоциста достигает в размере 2 мм. Она подвижна, овальной формы и быстро увеличивается в размере. К 16-18 дню жеребости бластоциста достигает 15…18 мм в диаметре, перестает быть подвижной, полностью освобождается от прозрачной оболочки и располагается у основания рога-плодовместилища.

Примечание. У некоторых видов животных зародыш, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляется к слизистой оболочке рогов матки и не развивается (куницеобразные, косули, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы, морской заяц). Период от оплодотворения до имплантации получил название эмбриональной диапаузы. Эмбриональная диапауза позволяет животным управлять сроками плодоношения и давать потомство в наиболее благоприятное время года. Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение происходит в апреле-начале мая следующего года. Тем не менее, в феврале- начале марта следующего года бластоцисты в матке находят еще в свободном состоянии. Другим словами с момента имплантации роды наступают всего через один месяц. Пятнистый скунс на юге и в центральной Америке спаривается в конце сентября, диапауза продолжается 200-220 дней. У косули – единственного представителя копытных диапауза продолжается 5 мес (с начала августа до января). Другой пример. Зародыш у американской норки достигает стадии бластоцисты за 8 сут и может персистировать на этой стадии развития до 49 дней. Заканчивается эмбриональная пауза за 29 сут до щенения.

Установлено, желтые тела беременности на стадии эмбриональной диапаузы, хотя и сформированы, но слабо функционируют. Усиление прогестагенной активности яичников отмечается за 7 дней до начала имплантации. Низкую прогестагенную активность желтых тел беременности объясняют неадекватно низким содержанием рецепторов в лютеоцитах к лютропину. На продолжительность диапаузы не влияют эпифизэктомия и введения экзогенных гормонов с ЛГ активностью. У плацентарных животных имплантацию ускоряют манипуляции с продолжительностью светового дня.

Эмбриональный период начинается с момента имплантации бластоцисты. Клетки бластоцисты дифференцируются и образуют три зародышевых листка - экто-, мезо- и эндодерму. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если возникли из внезародышевой зоны зародышевого диска, то незародышевыми. Эктодерма распространяется по внутренней поверхности трофобласта, эндодерма образует первичную кишку. Мезодерма - средний зародышевый листок образуется из материала первичной полоски, формирующей продольную ось эмбриона. Из этой области мезодерма по продольной оси эмбриона в оба конца распространяется между клетками эндо- и эктодермы. Мезодерма, расположенная между зародышевыми частями эндо- и эктодермы распадается на сомиты - сегменты тела эмбриона. Несегментированная мезодерма в виде мешка распространяется между незародышевыми частями экто- и эндодермы.

Зародышевые листки служат источниками формирования тканей (гистогенез) и зачатков органов (органогенез) эмбриона (табл.4) и его внезародышевых оболочек и органов.