Распространение потенциала действия

Возбуждение нерва в каком-то участке (x = 0 - смотри рисунок) приводит к деполяризации нервной мембраны, т. е. к увеличению потенциала по сравнению с потенциалом покоя на некоторую величину , причем в точке x₀ потенциал равен ₀.

Под действием этой разности потенциалов между участком возбуждения (x_o) и невозбужденным участком (x) в аксоплазме начинает протекать ток I_a. Это приводит к снижению потенциала  на мембране, которая зависит от координаты x и времени распространения возбуждения t.

Таким образом, значение потенциала на мембране является функцией двух переменных =f(x, t).

Н

Na⁺

L_м L_m

а рисунке представлено схематически распределение ионных токов в немиелизированном волокне. Рассмотрим зависимость потенциала на мембране от времени на участке нерва, расположенного на расстоянии x от начала отсчета, который имеет длину dx.

0

₀

X dx

X



L_a

Рис. 6.

У миелинизированных нервных волокон мембраны контактируют с внешней средой только в перехватах Ранвье.

Рассмотрим электрическую модель миелинизированного волокна

I_a I_a

R_a

I_s’ R_a

аксоплазма

Iм Im

Ic Co Rm I_R

Ic Co Rm I_R

Внешняя среда

Рис.7.

На схеме последовательная цепь Ra моделирует аксон, где Ra- это сопротивление участка его между двумя перехватами Ранвье.

Параллельное разветвление Co Rm - это сам перехват Ранвье, который имеет контакт с внешней средой, окружающей нерв.

Введем некоторые физические величины, которые характеризуют нервное волокно: r – радиус аксона; l – толщина мембраны; _м(Ом _* м) - удельное сопротивление вещества мембраны; _а(Ом _* м) – удельное сопротивление аксоплазмы; Iа(А) – сила тока в аксоплазме; м(А_*м²) – плотность тока через мембрану; С₀(Ф) – емкость мембраны; См(Ф_*м^–2) – емкость единицы площади мембраны.

Если часть тока Ia проходит через мембрану в перехвате Ранвье, то изменение тока в аксоплазме будет

dIa = Ia – Ia’ = Im

Этот ток, который проходит через мембрану. Из схемы электрической модели видно, что ток Im складывается из тока смещения Ic за счет заряда и разряда конденсатора С₀ и тока Ir, протекающего через мембранное сопротивление Rm.

dIa = Im = Ic + Ir (1)

Ток смещения (2)

Ic = Co *	d
	dt

Сопротивления мембран

Rm = m *	L
	Sm

Ток через мембранное сопротивление равен (3)

Ir =		=	
	Rm		m * L

Sm

где площадь мембран Sm = 2r _* dx (4)

После всех подстановок ток через мембрану можно записать так : (5)

Im = dIa = Co*	d	+	Sm* 
	dt		m * L

Заметим, что  зависит не только от времени t, а и от координаты х. На этом основании производную d/dt находят при некотором постоянном значении х, а поэтому следует брать частную производную.

Тогда : (6)

Im = dIa = Co*		+	Sm* 
	 t		m * L

Определим плотность тока через мембрану : (7)

Jm =	Im	=	Co	*		+	Sm*	=Сm*		+	
	Sm		Sm		 t		m* L* Sm		 t		m* L

где Сm – ёмкость мембраны на единицу площади.

Выражение (7) показывает зависимость плотности тока только от времени.

Известно, что плотность мембранного тока Jm зависит и от координаты. Найдем эту зависимость: (8)

Jm =	Im	=	dIa	=	dIa	=	1	*	dIa
	Sm		Sm		2r * dx		2r		dx

Из уравнения (8) вытекает вывод, что плотность тока через мембрану пропорциональна градиенту тока dIa/dx, который протекает по аксону.

В последнем уравнении (8) нужно учесть то обстоятельство, что производная по х взята при постоянном t, а значит это производная частная: (9)

Jm =	1	*	Ia
	2r		x

Ток аксоплазмы, который входит в последнее уравнение можно записать на основании закона Ома : (10)

Ia =		=		=	r2	*	
	Ra		ax		a		x

^r2

Подставим уравнение (10) в уравнение (9) и получим : (11)

Jm =	1	*		(	r2	*		) =	r	*	2
	2r		x		a		x		2a		x2

Левые части уравнения (7) и уравнения (11) одинаковы, значит равны и правые части: (12)

r	*	2	= Сm*		+	
2a		x2		t		m* L

Откуда: (13)

2	= (Сm*		+		)	2а
x2		t		m* L		r

Полученные уравнения являются телеграфным уравнением для миелинизированного аксона.

Проанализируем полученное выражение. Стационарный режим в нервном волокне установится при t   и /t = 0 в каждой точке x.

На этом основании имеем: (14)

2	=	2а	* 
x2		rmL

Обозначим постоянную величину (15)

Тогда дифференциальное уравнение имеет вид (16)

2	=	1	* 
x2		2

Решение этого уравнения имеет вид: (х) =_{о *} L^-х/ (17)

Из уравнения следует, что  =_о соответствует координате х_о.

График зависимости потенциала от координаты имеет вид, представленный на рисунке.



₀

_е

х

Исходя из решения телеграфного уравнения величина  показывает длину участка аксона, на которой величина потенциала увеличивается в L раз.

Как следует из уравнения (15)  есть постоянная величина, которая зависит от численных значений характеристик волокна - его радиуса – r, удельного сопротивления аксоплазмы и мембраны - _a,_m, а также от толщины мембраны – L.

(18)

Скорость распространения нервного импульса будет тем больше, чем больше значения постоянной распространения импульса  .

Анализ величин входящих в формулу (18) показывает, что удельное сопротивление аксоплазмы _а для различных животных приблизительно одинаково,. толщина мембран также практически одинакова.

Остается два параметра, которые могут оказать влияние на скорость распространения нервного импульса - радиус волокна - r и удельное сопротивление мембраны.

Высшие животные пошли путем увеличения удельного сопротивления мембраны - _m , путем миелинизации нервного волокна и использованию сольпаторного механизма распространения потенциала действия.

Моллюски в своей эволюции пошли путем увеличения радиуса – r нервного волокна. Это привело к созданию гигантских аксонов.

Нарушение миелиновых оболочек при «миелиновых болезнях» приводит к нарушениям распространения нервного возбуждения по нервам и тяжелым расстройствам в функционировании нервной системы человека и животных.