14.4. Оболочки головного и спинного мозга

Различают наружную, среднюю и внутреннюю оболочки го­ловного и спинного мозга. Первая называется твердой, вторая - паутинной, а третья - сосудистой. Паутинная и сосудистая обо­лочки вместе составляют мягкую мозговую оболочку и во многих местах срастаются между собой.

В области основания черепа твердая мозговая оболочка спаяна с его костями, а в области крыши черепа она лишь рыхло сращена с ними. Твердая оболочка головного мозга образует целый ряд отростков, к числу которых относится серп большого моз­г а, который проходит между правым и левым полушариями моз­га, а также с е р п м о з ж е ч к а, разделяющий его полушария. Н а м е т м о з ж е ч к а находится между затылочными долями по­лушарий мозга и верхней поверхностью мозжечка. Также твердая мозговая оболочка имеет отростки в области тела клиновидной кости, образуя здесь так называемую Д и а фра г м у с е Д л а. Под этой диафрагмой расположен гипофиз. Твердая мозговая оболоч­ка головного мозга в некоторых местах имеет расщепления, вы­стланные эндотелием, которые носят название венозных пазух или синусов. В этих щелях течет венозная кровь.

Сосудистая оболочка повторяет рельеф мозга, заходя во все его углубления. Паутинная оболочка очень тонкая, не имеет сосудов. Она покрывает мозг, не заходя в его борозды, перекидываясь че­рез них. Между сосудистой и паутинной оболочками расположено подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. В некоторых местах под­паутинное пространство головного мозга образует значительные расширения - Ц и с т е р н ы. Они также содержат спинномозго­вую жидкость. Наиболее крупные цистерны находятся между моз­жечком и продолговатым мозгом, между ножками мозга и в обла­сти боковой борозды.

Пространство между твердой и паутинной оболочками носит название- субдуральное пространство. В нем находит­ся спинномозговая жидкость.

Спинномозговая жидкость, находящаяся в под паутинном про­странстве и в желудочках мозга, является для мозга одновременно питательной и обменной средой, куда выделяются продукты об­мена веществ. Перемещаясь из желудочков мозга, эта жидкость оттекает в подпаутинное пространство. Скопление спинномозго­вой жидкости находится и в области спинного мозга, где подпау­тинное пространство развито лучше, чем в области головного мозга.

У спинного мозга также имеются все три оболочки: твердая, паутинная и сосудистая. Ввиду того, что в области спинного мозга имеется значительное скопление спинномозговой жидкости, он как бы плавает в ней.

Между твердой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков расположено э п и д у р альн о е пр остр анст в о, за­полненное жировой клетчаткой и сосудами. Оно также играет важ­ную роль в предохранении спинного мозга от сотрясений.

14.5. Проводящие пути центральной нервной системы

Проводящий путь - это цепь анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направле­нии. В соответствии с частями рефлекторной дуги выделяют аффе­рентные, ассоциативные и эфферентные проводящие пути .

Афферентные пути обеспечивают проведение нервных импуль­сов от рецептора до интеграционного центра головного мозга.

Ассоциативные пути обеспечивают связь между интеграцион­ными центрами головного мозга, например, между мозжечком и корой полушарий большого мозга.

Эфферентные пути обеспечивают проведение нервного импуль­са от интеграционного центра до эффектора (рабочего органа).

Афферентные пути. Афферентные нервные пути можно класси­фицировать на пути сознательной и бессознательной чувствитель­ности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в ин­теграционных центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности - в подкорковых интеграци­онных центрах: мозжечке, среднем мозге, промежуточном мозге. По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности.

Основными афферентными проводящими путями сознатель­ной общей чувствительности являются: путь болевой, температур­ной и тактильной чувствительности; путь сознательной проприо­цептивной чувствительности. Основными бессознательными аффе­рентными путями общей. чувствительности являются: передний и задний спинно-мозжечковые пути. К проводящим путям специ­альной чувствительности относят слуховой, зрительный, вести­булярный, вкусовой и обонятельный пути. Все они проходят во II зоне ствола головного мозга.

Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности от области туловища и конечностей (поверхностной или экстер 0- цептивной) носит название ганглиоспинноталамокорковый путь, tractus gangliospinothalamocorticalis. Он начинается рецепторами в коже, от которых импульсы поступают к клеткам спинномозгово­го узла и затем - в спинной мозг, где переключаются на ядрах задних рогов. Далее информация проводится к ядрам зрительного бутра, от которых направляется к коре постцентральной извили­ны, где происходит ее анализ. Таким образом, данный проводя­щий путь включает три тракта:

1) ганглиоспинномозговой тракт;

2) боковой спинно-таламический тракт, проходящий в боковом канатике спинного мозга и покрышке ствола головного мозга;

3. таламо-корковый тракт.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности от об­ласти туловища и конечностей называется ганглиобульбарно-та­ламокорковый путь, tractus gangliobulbothalamocoгticalis. Он начи­нается рецепторами (проприоцепторами) в мышцах, связках, сухожилиях, надкостнице, суставных сумках и проводит инфор­мацию о чувстве веса, давления, вибрации, степени сокращения или расслабления мышц, положения частей тела в пространстве. Тела нейронов этого проводящего пути расположены в спинно­мозговых узлах, ядрах тонкого и клиновидного бугорков продол­говатого мозга, зрительного бугра промежуточного мозга, где и происходит переключение импульсов. Заканчивается путь в пост центральной извилине коры полушарий большого мозга, где ин­формация анализируется. Путь состоит из трех трактов: 1) тонко­го и клиновидного пучков, которые проходят в заднем канатике спинного мозга; 2) бульбарно-таламического тракта, проходяще­го в покрышке ствола головного мозга; 3) таламокоркового пути, заканчивающегося в проекционном центре - постцентральной извилине теменной доли.

Путь сознательной общей чувствительности от области голо­вы и шеи - ганглиоядерно-таламокорковый путь, tractus ganglio­nucleothalamocorticalis. Этот путь проводит импульсы всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной) от головы и шеи. Он начинается рецепто­рами в коже и мышцах, проводит нервные импульсы к чувстви­тельным ганглиям, а затем - к ядрам тройничного нерва. От них он направляется к ядрам зрительного бугра и далее - к клеткам постцентральной извилины. Таким образом, он включает три трак­та: 1) ганглиоядерный; 2) ядерно-таламический; 3) таламокор­ковый.

Передний и задний спинномозжечковые тракты, tractus spino­cerebellaris anterior et tractus spinocerebellaris posterior, являются бессознательными, формируются в боковом канатике спинного мозга и также несут информацию о состоянии органов опорно­двигательной системы. Передний спинномозжечковый тракт дос­тигает мозжечка через его верхнюю ножку, поэтому он проходит в покрышке продолговатого мозга, моста, а затем и среднего моз­га. Задний проникает через нижнюю ножку мозжечка, поэтому он проходит только в продолговатом мозге. Роль этих трактов необы­чайно важна, поскольку они передают информацию от рецепто­ров мышц, связок, сухожилий, суставных сумок и надкостницы в мозжечок, который отвечает за координацию движений и под­держание равновесия.

Проводящий путь слухового анализатора несет информацию от рецепторов спирального органа (Кортиева органа), расположен­ного во внутреннем ухе. По волокнам преддверно-улиткового нерва (YIII пара черепных нервов) нервные импульсы поступают в мост, где расположены слуховые ядра. От них они передаются на ядра трапециевидного тела. Затем нервные импульсы поступают в под­корковые центры слуха: нижние холмики среднего мозга, зри­тельный бугор и медиальные коленчатые тела. В среднем мозге Формируются ответные реакции на сверхсильные слуховые раз­дражители, в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка слуховых раздражений для обеспечения непроизволъных движе­ний (бега, ходьбы), а от коленчатых тел начинается слуховая лу­чистость - тракт, проводящий импульсы в составе внутренней капсулы до средней височной извилины (проекционный центр слуха). Здесь происходит сознательная оценка звуковых сигналов.

В задней части этой извилины находится ассоциативный слуховой центр, в котором звуки воспринимаются как слова.

Проводящий путь зрительного анализатора берет начало от па­лочек и колбочек сетчатки глазного яблока. В составе зрительного нерва (1I пара черепных нервов) импульсы поступают к зритель­ному перекресту и далее по зрительному тракту направляются к подкорковым центрам: верхние холмики среднего мозга, зритель­ный бугор и латеральные коленчатые тела. В среднем мозге фор­мируются ответные реакции на неожиданные зрительные раздра­жители; в ядрах таламуса происходит бессознательная оценка им­пульсов для обеспечения непроизвольных движений (бега, ходь­бы); от коленчатых тел в составе внутренней капсулы импульсы поступают по зрительной лучистости в шпорную борозду заты­лочной доли - к проекционному центру зрения, где и происхо­дит анализ информации. В коре, прилежащей к шпорной борозде, локализуется ассоциативный зрительный центр (центр зритель­ной памяти).

Проводящий путь вкусового анализатора. От рецепторов перед­ней части языка в составе лицевого нерва (УН пара) и от корня языка - в составе языкоглоточного нерва (IX пара) - импульсы поступают в продолговатый мозг и потом - к чувствительным ядрам указанных нервов. От этих ядер меньшая часть информации поступает в мозжечок - ядерно-мозжечковый путь для обеспече­ния безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц головы, языка и глотки, а большая часть достигает зрительного бугра. От последнего нервные импульсы поступают в крючок височной доли, где происходит их сознательный анализ.

Проводящий путь обонятельного анализатора начинается от ре­цепторов слизистой оболочки верхнего носового хода. Затем по волокнам обонятельных нервов (1 пара) импульсы направляются к нейронам обонятельных луковиц. Далее они по обонятельному тракту достигают коры височной доли, где в области крючка и парагиппокампальной извилины находится проекционный центр обоняния. От последнего часть информации направляется к под­корковым центрам, расположенным в среднем и промежуточном мозге (верхние холмики, зрительный бугор и сосочковые тела). Подкорковые центры обеспечивают безусловнорефлекторную ре­гуляцию тонуса мышц в ответ на обонятельные раздражения.

Таким образом, особенность обонятельного пути заключается в том, что нервные импульсы первоначально поступают не в под­корковые центры обоняния, а в кору полушарий большого мозга, именно поэтому человек, как правило, вначале ощущает запах и оценивает его, и только спустя доли секунды формируется бес­сознательная эмоциональная окраска данного раздражителя.

Вестибулярный путь начинается от рецепторов мешочка, ма­точки и полукружных каналов внутреннего уха.

Эфферентные пути. Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов коры полушарий большого мозга, называют корковыми. По своей форме большинство нейроцитов, образую­щих эти пути, являются пирамидными. В связи с этим корковые пути называют также пирамидными. Корковые пути обеспечивают выполнение сложных сознательных двигательных актов. Эфферент­ные проводящие пути, начинающиеся от нейронов стволовых интеграционных центров, называют экстрапирамидными. По этим путям проводятся нервные импульсы, обеспечивающие тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигательные акты. Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спин­ного мозга или на клетках двигательных ядер черепных нервов.

Основных пирамидных путей два: корково-спинномозговой, tractus corticospinalis, и корково-ядерный, tractus corticonuclearis. Они начинаются от пирамидных клеток коры предцентральной извили­ны, проходят в средней части внутренней капсулы и затем - в вен­тральной части ствола головного мозга (1 зона).

Корково-ядерный путь заканчивается на двигательных ядрах черепных нервов и обеспечивает сознательные (произвольные) движения мышц головы и шеи. Корково-спинномозговой путь в пирамидах продолговатого мозга разделяется на боковой и перед­ний корково-спинномозговые пути. Боковой корково-спинномоз­говой путь переходит на противоположную сторону, образуя пе­рекрест пирамид и направляется в латеральный канатик спинного мозга. Передний корково-спинномозговой путь проходит без пере креста в передний канатик спинного мозга. Его перекрест происходит уже в спинном мозге.

Корково-спинномозговые пути заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и отвечают за сознательные (произвольные) движения мышц конечностей и туловища.

Экстрапирамидные пути начинаются от подкорковых двигатель­ных центров (ретикулярная формация, красное ядро, ядра оливы и т.д.) И заканчиваются, как и пирамидные, на двигательных ядрах черепных нервов и двигательных ядрах передних рогов спин­ного мозга, обеспечивая безусловнорефлекторную регуляцию то­нуса мышц и непроизвольные движения. Все они проходят в по­крышке ствола головного мозга (ll зона).

Ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis, начинается от клеток ретикулярной формации на всем протяжении ствола головного мозга и заканчивается на дви­гательных ядрах черепных нервов и двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержание тонуса мышц.

Кра сн о яде рн о - сп и н н ом озго в о й путь, tractus ruЬго­sp inalis , начинается от красного ядра среднего мозга, проходит в боковом канатике спинного мозга, заканчивается на двигатель­ных ядрах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает не­произвольные движения (бег, ходьбу) и поддержание тонуса мышц при статической нагрузке (поддержание позы).

П о к р ы ш е ч н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus tecto­spinalis, начинается от верхних холмиков среднего мозга, закан­чивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и обеспечивает ответные реакции на неожиданные сверхсильные раздражения (звуковые, световые, обонятельные, вкусовые и так­тильные).

Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis, начинается от ядер ретикулярной формации среднего мозга и обеспечивает ассоциативную связь двигательных ядер III, IV, VI, VIII и xl пар черепных нервов, обеспечивая при этом сочетанный поворот головы и глаз.

В е с т и б у л я р н о - с п и н н о м о з г о в о й п у т ь, tractus vesti­bulospinalis, начинается в мосту от вестибулярных ядер пред­дверно-улиткового нерва и заканчивается на двигательных яд­рах передних рогов спинного мозга. Он обеспечивает поддержа­ние равновесия и координацию движений при вестибулярных нагрузках.

О л и в о - с п и н н о м о з г о в о й т р а к т, tractus olivospinalis, на­чинается от ядер олив продолговатого мозга и заканчивается на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Его функция аналогична предыдущему.

Контрольные вопросы

1. Какие принципы лежат в основе классификации нервных клеток?

2. Как классифицируют рецепторы?

3. Назовите основные звенья рефлекторной дути.

4. Какие отделы выделяют в нервной системе?

5. Охарактеризуйте роль нервной системы в организме.

6. Что такое сегмент спинного мозга?

7. Какие тракты проходят в канатиках спинного мозга?

8. Что такое сегментарный и проводниковьгй аппараты?

9. Какие отделы различают в головном мозге?

10. Перечислите черепные нервы продолтоватого мозга, моста и сред­него мозга.

11. Охарактеризуйте функциональное предназначение мозжечка.

12. Какие структуры включает промежуточный мозг?