6. Органы растения и их характеристика.

Лист - часть побега, отличающаяся большим разнообразием и наличием признаков, специфичных для отдельных родов, семейств и других систематических групп. По продолжительности жизни листа растения подразделяют на:

- листопадные растения (лист живет 1 вегетационный сезон);

- вечнозеленые растения (лист живет более одного года).

Основными частями листа являются листовая пластинка, черешок, прилистники. Некоторые растения имеют листовое влагалище, которое представляет собой расширенную нижнюю часть листа, охватывающею стебель своими краями и имеющую цилиндрическую (злаки) иди чашевидную форму. К частям листа относится и раструб - цилиндрическая, обычно пленчатая трубочка, возникающая из сросшихся прилистников, прикрепленная к узлу независимо от листового черешка и охватывающая основание междоузлия (в флоре Моск. только семейство Гречишные). Разнообразие форм листьев на одном растении носит название разнолистности или гетерофиллии.

Рисунок 1 – Внешнее строение листа.

Листья характеризуются особенности прикрепления листа к узлу побега, формой и структурой листовой пластинки, типами расчленения листа, формой края, основания и верхушки листа, его жилкованием.

По особенностям прикрепления листа к узлу побега различают листья:

- сидячие (не имеют черешка и влагалища, прикреплены непосредственно основанием пластинки),

- стеблеобъемлющие (сидячий лист с расширенным основанием, охватывающим стебель в узле),

- влагалищные (имеют трубчатое влагалище различной длины и формы),

- черешковые (обладают черешком различной формы).

Рисунок 2 – Особенности прикрепления листа к побегу

По форме листовой пластинки различают листья:

- широкояйцевидные, яйцевидные, узкояйцевидные;

- округлые, элиптические, ланцетные, продолговатые;

- обратно-широкояйцевидные, обратнояйцевидные, обратно-узкояйцевидные;

- Линейные.

Таблица 2 – Формы листовой пластинки

Выделяют характерные особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки.

Таблица 3 – Особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки

А. Верхушка	Б. Основание	В. Край
острая;	узкоклиновидное;	1. пильчатый;
заострённая (оттянутая)	клиновидное;	2. зубчатый;
туповатая;	ширококлиновидное;	3. выямчатый;
округлая;	нисбегающее;	4. двоякопильччатый;
выемчатая;	усечённое;	5. городчатый;
остроконечная.	округлое;	6. цельный.
	выемчатое;
	сердцевидное.

Рисунок 3 – Особенности строения верхушки, основанияи края листовой пластинки

Листорасположение имеет три основные формы:

- очередные (расположены по одному на узле побега),

- супротивные (расположены на узде по 2 и супротивно),

- мутовчатые (расположены на узлах по 3 и более).

Рисунок 4 – Листорасположение

В зависимости от общей структуры различают листья:

- простые, состоящие только из одной листовой пластинки,

- сложные, которые состоят из нескольких листовых пластинок, называемых листочками. Различают несколько типов сложных листьев:

- тройчатосложные (ракитник, клевер),

- пальчатосложные (витекс, люпин),

- непарноперистосложные (ясень, многие рябины),

- парноперистосложные (карагана, горошек),

- дважды- и трижды-сложные листья, у которых основной черешок листа разветвлен соответственно на черешки 2 и 3 порядка и листочки прикрепляются к этим разветвлениям (аралия).

Рисунок 5 – Типы листьев: 1 - простой лист липы; 2 - сложный лист рябины.

Кроме простых нерасчленённых листьев, у которых пластинка не имеет глубоких разрезов и выемок, выделяют группу расчлененных листьев, у которых пластинка имеет такие признаки.

Рисунок 6 – Типы расчленения листовой пластинки

Название формы таких листьев учитывает две особенности: количество таких выступов и глубину расчленения, которая сравнивается с шириной одной из продольных половин листовой пластинки. Лопастным листом считается такой, у которого полупластинка расчленена менее чем наполовину. У раздельного листа она расчленена более чем наполовину, а у рассеченного листа почти до основания, то есть почти до средней жилки листа. Рассеченный лист иногда похож на лист сложный, однако последний принципиально отличается тем, что состоит из нескольких листочков, каждый из которых почти всегда имеет маленький черешок и осенью отпадает самостоятельно от основного черешка листа.

Жилкование может быть:

а параллельным (несколько почти одинаковых по диаметру жилок протянуты от основания до верхушки листовой пластинки параллельными рядами),

б дуговидным (отчасти сходно с предыдущим, но жилки не являются прямыми линиями и, кроме того, боковые жилки иногда отходят на разных уровнях от средней жилки);

в сетчатым перистым (от основания листовой пластинки в разные стороны расходятся несколько основных жилок, почти равных друг другу),

г- сетчатым пальчатым (от средней жилки листовой пластинки в разные стороны расходятся несколько основных жилок).

Рисунок 6 – Жилкование листьев

На листьях могут быть хорошо выражены восковой налет или опушение, характеристика которого складывается из указания на морфологический тип волоска (волоски простые, ветвистые, звездчатые, железистые, жгучие, чешуйчатые, пузыревидные, двураздельные, прямые или изогнутые), а также на его густоту и характер создаваемой им "поверхности" (войлочное, паутинистое, шелковистое опушение и другие). Опущение у многих растений состоит из разных типов волосков, а его густота различна на разных органах. У некоторых растений по краям листа на крупных жилках или на черешках могут находиться мелкие острые выросты или шипики, а также более крупные твердые и колючие отростки - шипы, имеющие в длину несколько миллиметров или сантиметров.

Листовой рубец - участок узла, к которому прикрепляется черешок листа и который становится виден после листопада. По краям листового рубца находятся прилистниковые рубцы у тех растений, которые имеют листья с прилистниками. На рубцах можно различать листовые следы - окончания сосудисто-волокнистых пучков, которые обычно в виде темных точек размещены на поверхности листового рубца. Наконец, в некоторых редких случаях листовой рубец может находиться на некотором возвышении, которое одновременно и закрывает некоторую часть почки, скрывает ее. Такое возвышение называют листовой подушкой, поскольку она образовала частью листового черешка (чубушник, актинидия и другие).

Побег – осевой надземный орган растений, состоящий из стебля на котором расположены почки, листья и репродуктивные органы. Первый побег растения появляется из зародышевой почечки семени. У многолетних растений годичные побеги формируются из почек, которые являются зачатками побегов и расположены на прошлогодних побегах. В некоторых случаях побеги формируются из придаточных почек, которые закладываются на корнях, листьях или на междоузлиях побегов (придаточные побеги). К ним относятся и корневые отпрыски. Кустарники формируют новые многолетние побеги из почек возобновления, которые размещаются в основании более старых побегов или стволиков ниже уровня почвы или на уровне почвы (скелетных побегов). Ежегодно образуюшиеся новые побеги (приросты) называют годичными побегами. Особый тип побега – стланники. Скелетный побег у стланика первые годы своей жизни растет наклонно, восходяще; позднее основание побега прижимается к почве, подстилке, а верхняя часть стволика продолжает сохранять вертикальное или наклонное положение. Годичные побеги древесных растений характеризуются "одревеснением" целого ряда внутренних тканей и появлением позднее особой покровной ткани – корки.

Рисунок 7 – Строение побега

Побеги подразделяются на:

- удлиненные побеги (междоузлия в несколько раз длиннее диаметра побега);

- укороченные побеги (длина междоузлия почти равна толщине побега).

Рисунок 8 – Удлиннённые (черёмуха) и укороченные (яблоня) побеги

В зависимости от выполнения репродуктивной функции побеги подразделяются на:

- вегетативные;

- репродуктивные.

Побеги так же различают по типу ветвления:

- верхушечное (дихотомическое, вильчатое);

- боковое (моноподиальное (ель, сосна, дуб, бук), симподиальное (тополь, ива, злаки), ложнодихотомическое (сирень, дёрн, каштан конский)).

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших сосудистых растений. При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)].

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других).

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с моноподиальным типом; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив.

По направлению роста побеги подразделяются на:

а. прямостоячие,

б. приподнимающиеся,

в. вьющиеся,

г. цепляющиеся,

д. ползучие,

е. лежачие (стелющиеся)

ж. свешивающиеся,

з. наклоняющиеся

к. поникающие.

Рисунок 9 – Разнообразие побегов по направлению роста

Стебель – ось побега, состоящая из узлов и междоузлий, осуществляющий рост за счёт верхушечной и вставочной меристем. Стебли подразделяются по поперечному сечению на:

- цилиндрические;

- сплюснутый;

- крылатый;

- трёхгранный;

- вогнутотрёхгранный;

- выпуклотрёхгранный;

- четырёхгранный;

- гранистый;

- бороздчатый;

- ребристый.

Рисунок 10 – Разнообразие поперечного сечения стеблей

Плод – репродуктивный орган растения. Плоды различают по числу семян в плоде, способу вскрывания плода или его естественному разделению на отдельные части, наличию или отсутствию у него сочных тканей, образованию особых отростков (шипов, крыльев и другие), которые связаны с определенным способом распространения семян и плодов. На основе этих признаков выделяют такие эколого-биологические и морфологические группы плодов, как плоды сухие и сочные, одно- или многосеменные, вскрывающиеся или не вскрывающиеся и другие. Наконец, существуют и такие образования как соплодия, которые возникают из нескольких естественно срастающихся плодов соседних цветков (например, у голубой жимолости в отличие от обыкновенной).

Основные типы плодов следующие: боб - сухой многосемянный одногнездный плод, вскрывающийся двумя створками сверху вниз (семейство Бобовые), листовка - сухой многосемянный одногнездный плод, вскрывающийся одной продольной щелью (некоторые лютиковые), коробочка - сухой многосемянный плод, одногнездный или многогнездовый, вскрывающийся створками, зубчиками, крышечкой или дырочками, зерновка - сухой односемянный невскрывающийся плод, у которого оболочка плода и покровы семени срастаются между собой (злаки), орешек - сухой односемянный невскрываюшийся плод с кожистым покровом, обычно не приросшим к семенной кожуре, крылатка - сухой односемянный плод с крыловидными выростами (вяз, ясень), костянка - плод, у которого внешние покровы сочные, а внутренние деревянистые, образующие косточку с семенем внутри, ягода - сочный многосемянный плод.

Кроме этих основных плодов отечественных древесных растений существуют плоды членистые, которые благодаря поперечным перетяжкам распадаются на отдельные фрагменты, заключающие одно семя (копеечник); плоды дробные, у которых плоскость распада отдельных односеменных фрагментов проходит вертикально; яблоко или яблочко, имеющие кожистые внешнюю и внутреннюю оболочки плода и мясистую, сочную среднюю оболочку (яблоня, рябина); стручок - сухой многосемянный 2-гнездный плод, вскрывающийся снизу вверх двумя створками. Следует иметь в виду, что встречаются плоды с переходными признаками: например, костянка не с сочной, а мучнистой полусухой мякотью (лох) и другие. В тех случаях, если цветок имеет несколько свободных пестиков и каждый из них, естественно, становится плодом, для общего собрания таких плодов используют названия многокостянка (ежевика), многоорешек (курильский чай), многолистовка. Развивающееся из семяпочки семя находится внутри плода у цветковых (покрытосеменных) растений или расположено открыто, в пазухе чешуевидного листа у голосеменных растений, представители которых в нашей стране относятся к одному из классов последнего типа растений, классу хвойных. На семени различают семяножку и рубчик - место прикрепления семени. На семени некоторых растений существует мясистый придаток - присемянник, или хохолок из волосков.

Рисунок 11 – Сухие плоды: 1 - семянка; 2 - вислоплодник; 3 – крылатка; 4 – двукрылатка; 5 – семянка с прицепками; 6 – семянка с летучками; 7 – самозарывающаяся зерновка с летучкой; 8 – орех; 9 – зерновка; 10 – листовка; 11 – боб; 12 – стручок; 13 – стручочек; 14, 15, 16 – коробочка; 17 – сборная листовка.

Рисунок 12 – Сочные плоды: 1, 2 – ягоды крыжовника; 3 – ягоды паслёна чёрного; 4, 5, 6 – ягоды томата; 7, 8 – померанец лимона; 9, 10 – костянка вишни; 11 – цветок вишни; 12 – костянка сливы; 13, 14 – сборная костянка малины; 15 – соплодие инжира; 16 – соплодие шелковицы; 17 – соплодие ананаса.

Почка – зачаточный побег. По характеру расположения на побеге различают почки:

- боковые (пазушные);

- верхушечные.

Они располагаются:

- очерёдно;

- супротивно (по две).

Почки древесных растений в зависимости от особенностей внешнего строения делят на:

- закрытые, то есть покрытые почечными чешуями;

- открытые, у которых защита зачатка побега выполняется не почечными чешуями, а недоразвитыми мелкими зелеными листочками (встречается у некоторых древесных растений из субтропических районов).

Почки подразделяются на листовые (вегетативные) и цветочные (генеративные).

а. б. в.

Рисунок 13 – Разнообразие почек: а – вегетативные; б – 1 – вегетативная, 2- репродуктивная; в- репродуктивная

Расположенные в пазухе отдельного листа почки могут быть:

- одиночными;

- групповыми (множественными) (их не следует путать с супротивными почками, которые расположены в пазухах разных листьев). Групповые почки, в свою очередь, подразделяются на:

- сериальные (жимолость), которые расположены в ряд вдоль продольной оси побега;

- коллатеральные, размещенные на узле в ряд, перпендикулярный продольной оси побега. Побеги, которые развиваются из групповых почек, могут различаться длиной (в том числе укороченные и удлиненные), специализацией (вегетативные или репродуктивные) и другими признаками. Такие "пучковидные собрания «пучки» побегов - характерная отличительная особенность некоторых деревьев и кустарников.

Почки подразделяются на:

- сидячие, не имеющие удлиненного междоузлия (1- 2 мм) в своем основании;

- "черешчатые", у которых такое междоузлие имеется.

Различно число почечных чешуй, покрывающих почку: их может быть одна (ива, калина обыкновенная), две (липа, ольха), пять-семь или более. Форма почечных чешуи и их цвет, а также общая форма и абсолютные размеры почки, угол ее наклона к оси побега достаточно разнообразны и одновременно специфичны для отдельных родов и видов древесных растений.

Цветок, соцветие - видоизменённый побег, приспособленный к половому размножению. По характеру расположения цветков на побегах можно выделять цветки одиночные и соцветия, которые представляют собой разветвленный побег с несколькими или многими цветками.

Цветок расположен на верхушке цветоножки и состоит из цветоложа, околоцветника, тычинок и пестика. Число и строение всех этих органов очень разнообразно и одновременно специфично для отдельных систематических групп цветковых растений.

Рисунок 14 – Строение цветка

Строение цветка описывается формулой и графически отражается в диаграмме.

Формула цветка отражает его строение при помощи букв и цифр.

Р (П) – простой околоцветник;

К (Ч) – чашечка;

С (В) – венчик;

А (Т) – андроцей (тычинки);

G (П) – геницей или плодолистики (пестик);

* - правильный цветок;

↑ или ↓- неправильный цветок;

- ассиметричный.

♀ - пестичный;

♂ - тычиночный;

- обоеполый;

(5) - при срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая их число, заключается в скобки.

∞ - если членов много ставится знак бесконечности.

2 - верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей количество плодолистиков, нижняя – чертой над цифрой.

3+3 - если части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у знака члена ставятся две цифры, соединённые знаком +.

У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка.

Диаграмма цветка – проекция его частей на плоскость (план цветка).

На диаграмме изображаются не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Сросшиеся части цветка изображаются пунктиром.

Различают цветки:

- обоеполые;

- однополые (имеющие только тычинки или только пестики);

- бесплодные, имеющие только околоцветник. Последний тип цветков обычно расположен на периферии соцветия и служит для привлечения насекомых-опылителей (калина).

Рисунок 15 – Схема построения диаграммы цветка: 1 – ось соцветия; 2 – прицветник (кроющий лист); 3 – прицветнички; 4 – чашелистики; 5 – лепестки; 6 – тычинка; 7 – гинецей

В тех случаях, когда разные экземпляры одного вида растения имеют только мужские или только женские цветки, растение называют двудомным (ива, тополь, облепиха). Если же раздельнополые цветки размещены на одном и том же экземпляре, то растение называют однодомным (береза, лещика, орех, каштан). Существует некоторое число видов растений, которые могут быть двудомными или однодомными.

Околоцветник характеризуется рядом качественных параметров. Один из них - наличие или отсутствие срастания между его отдельными элементами. При отсутствии срастания говорят о раздельнолистной чашечке и раздельнолепестном венчике. Чашечку со сросшимися чашелистиками называют спайнолистной, а венчик со сросшимися лепестками - спайнолепестным.

Если элементы околоцветника равны по форме и размерам и через цветок можно провести несколько плоскостей симметрии, то цветок считается правильным (актиноморфным). В других случаях, когда элементы околоцветника не равны по форме и размерам, а через цветок можно провести только одну плоскость симметрии, околоцветник считается неправильным (зигоморфным), а его "половины" являются зеркальным отображением друг друга.

Тычинки состоят из тычиночных нитей и пыльников, которые имеют разные размеры и окраску у отдельных видов. Совокупность тычинок цветка существует в двух формах: у одних видов растений тычинки свободные, у других сросшиеся своими нитями в трубку (бобовые) или сросшиеся только своими основаниями. Иногда сросшимися между собой оказываются только пыльники тычинок, например, у представителей семейства Сложноцветные.

Взаимоотношения тычинок с другими органами цветка тоже выражаются прежде всего в наличии или отсутствии срастания. Одна из форм срастания заключается в том, что возникает цветочная трубка, или гипантий. Это чашевидное образование - продукт срастания между собой нижних частей чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей (вишня, крушина, слива, абрикос). В других случаях тычинки прирастают к трубчатой части спайнолепестного венчика или к основанию лепестков у раздельнолепестного венчика. Наконец, существуют очень специализированные тычинки, пыльники которых "прирастают" к столбику завязи и имеют подобие кармашков, в которых находятся пыльца. Причем последняя собрана в монолитные комочки (поллинии), которые отделяются от гнезда пыльника только с помощью насекомых-опылителей (семейство Ластовневых).

В центре цветка находится пестик, состоящий из трех элементов: завязь (нижняя, расширенная часть пестика), столбик (средняя, обычно узкая часть пестика) и рыльце, имеющее разнообразную форму. Пестик состоит из отдельных элементов - плодолистиков, о числе которых можно судить по числу рылец, по числу гнезд в завязи или крупных жилок на ее стенках. Цветок может иметь несколько свободных пестиков, каждый из которых состоит из одного плодолистика (малина, ломонос). В других случаях пестик может состоять из нескольких плодолистиков, которые срастаются между собой различным образом. Различают верхнюю завязь, если тычинки и околоцветник прикрепляются на цветоложе ниже завязи, а также нижнюю завязь, если остальные органы цветка прикреплены к верхней части завязи.

Рисунок 16 – Строение цветоложа

После опыления цветка семяпочки превращаются в семена, а пестик в целом в плод.

В соцветии цветки располагаются в пазухах кроющих листьев или прицветников. На цветоножках цветков находятся прицветнички. Как одиночные цветки, так и соцветия могут быть:

- верхушечными;

- боковыми. У некоторых растений встречаются оба способа размещения этих органов.

Разнообразие соцветий зависит от таких признаков, как длина оси соцветия и цветоножек, наличие или отсутствие прицветников и прицветничков, способности оси соцветия к утолщению в процессе развития или к образованию утолщенного полого вместилища с цветками на внутренней стенке (инжир) и, наконец, от порядка распускания цветков соцветия - центростремительного (снизу вверх, от края к центру) или, наоборот, центробежного.

Элементами характеристики многолетних побегов древесных растений являются окраска коры ветвей и стволов, структура ее поверхности, форма отпада старых участков коры, окраска внутренней "живой" части коры, наличие или отсутствие наплывов на древесине под корой и другие. Для описания всех этих особенностей специальные термины, как правило, не употребляются.

Рисунок 17 – Простые ботрические соцветия: 1 - кисть, 2 - щиток, 3 - колос, 4 - серёжка, 5 - початок, 6 - зонтик, 7 - головка, 8 - корзинка; простые цимозные соцветия: 9 - простой плейохазий, 10 - простой дихазий; 11 - простой монохазий.

Сложные соцветия однородные ботрические: 12 - сложная кисть, 13 - сложный зонтик; 14 - сложный колос; однородные цимозные: 15 - сложный плейохазий, 16 - сложный дихазий, 17 - сложный монохазий; разнородные ботрические соцветия: 18 - метёлка из колосков, 19 - головка из корзинок; разнородные цимозные соцветия: 20 - плейохазий из дихазиев; 21 - дихазий из монохазиев; смешанные соцветия: 22 - плейохазий из корзинок, 23 - дихазий из кистей, 24 - зонтик из монохазиев.