Типы метаморфоза у насекомых Неполное превращение

Неполное превращение, или гемиметаморфоз(др.-греч. ἡμι- — «полу-» и μόρφωσις — «превращение»), в целом характеризуется прохождением лишь трёх стадий — яйца, личинки и имаго. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группеExopterygota (англ.) (или Hemimetabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Вследствие большого морфологического и биологического сходства с имаго такие личинки называются имагообразными или нимфами(встречающееся иногда применение термина «нимфа» к личинкам лишь последних возрастов с развитыми крыловыми зачатками является некорректным). Нимфы веснянок и стрекоз претерпевают особую модификацию — они тоже похожи на имаго, но живут в воде и обладают провизорными, то есть специально личиночными, органами — жабрами и др. Таких личинок называют наядами.

В качестве подтипа гемиметаморфоза выделяют также его упрощение — гипоморфоз(лат. hypomorphosis), характерный для вторично бескрылых представителей насекомых с неполным превращением — вшей,пухоедов, некоторых тараканов, прямокрылыхи др. При гипоморфозе нимфы внешне практически неотличимы от имаго. Прежде считалось даже, что эти насекомые развиваются без превращения.

Полное превращение

Полное превращение, или голометаморфоз(др.-греч. ὅλος — целый, полный иμεταμόρφωσις — превращение), характеризуется прохождением от четырёх до пяти стадий — яйца, личинки, куколки, имаго и иногда предкуколки. Насекомых с этим типом метаморфоза относят к таксономической группе Endopterygota (или Holometabola) в составе инфракласса Новокрылых.

Личинки насекомых с полным превращением, как правило, мало похожи на взрослых особей, поэтому называются истинными личинками. Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или гусенице бабочки взрослое крылатое насекомое. При этом личинка всегда лишена сложных глаз, наружных зачатков крыльев и часто имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Нередко сегменты тела истинной личинки однородны, то есть отсутствует резкое разделение тела на грудной и брюшной отделы. Помимо того, истинные личинки живут в иной среде, чем взрослые. В связи с этим большинство органов истинных личинок имеют временный или, как говорят, провизорный характер, выполняя функции чисто личиночной жизни. От этих органов у взрослых насекомых обычно не остается и следа. К числу провизорных органов личинок относятся: брюшные ноги, ротовой аппарат, паутинные железы и т. д.

Закончив свой рост, истинная личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной, линяет в последний раз и превращается в куколку. Иногда куколке предшествует особая стадия, называемая предкуколкой. По сути это последний возраст истинной личинки, переход в который сопровождается утратой подвижности, сокращением размеров и началом процесса гистолиза задолго до линьки в куколку.

31. Гормоны беспозвоночных и позвоночных животных, регулирующие процессы метаморфоза. Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причемпоказано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом,нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий впроторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, - экдизона. Вто самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata) -двух небольших железах, расположенных в голове насекомого - вырабатывается т.н. ювенильный гормон,который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. Помере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество егооказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшениесодержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линькипревращается в куколку.

ГОРМОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настольковелико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекцийчеловеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например,вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на ростперьев у голубей. Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкиевыводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторыхвидов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, иэто наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такойреакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка умлекопитающих. Тироксин, тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой,регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся,например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином. У земноводныхфункция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстрактщитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у нихнаблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза непроисходило и они так и оставались головастиками. Важную роль играет тироксин в жизненном цикле идругого земноводного - тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы- аксолотль - обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, еслидобавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфозпроизойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.

Инсулин. Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови - инсулин и глюкагон, - вырабатываютсяспециализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различаютчетыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а уряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы иостровковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится впечени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельныхэндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны - инсулин и глюкагон - выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных. Гормоны гипофиза. Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно понаблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если,например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней долигипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканскоготкачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрециюсеменниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцевсеменника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того жеафриканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициируетсинтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника. Изменение окраскитела холоднокровных животных, например хамелеонов и некоторых рыб, регулируется еще однимгипофизарным гормоном, а именно меланоцит-стимулирующим гормоном (МСГ), или интермедином.Имеется этот гормон также и у птиц и млекопитающих, но какого-либо влияния на пигментацию он вбольшинстве случаев не оказывает. Присутствие МСГ в организме птиц и млекопитающих, где это гормон неиграет, по-видимому, заметной роли, позволяет сделать ряд предположений по поводу эволюциипозвоночных.

32.Пол животных. Первичные и вторичные половые признаки. Диморфизм.

Половые признаки — ряд отличительных особенностей строения и функций органов тела, определяющие половую принадлежность организма. Половые признаки делятся на биологические и социальные (гендерные), так называемые поведенческие признаки.