Оценка емкости среды обитания на примере ондатры

Основными факторами, которые обеспечивают благополучие существования популяций ондатры (рис.10) и которые необходимо учитывать при оценке качества (емкости) среды ее обитания, являются следующие:

1. Площадь озера или займища, или ширина и длина обследованного участка водоема. Конфигурация берегов.

2. Глубина водоема (особое значение имеет глубина у берега). Крутизна берегов.

3. Степень зарастания прибрежной и водной растительностью. Виды растений, их калорийность, количество и доступность.

4 . Водный режим: продолжительность и высота паводков, проточность, наибольшая и средняя толщина льда, степень обсыхания в межень. Сроки замерзания и вскрытия.

5. Качество (химизм) воды.

6. Защитность и гнездопригодность местообитаний. Воздействие хищников и конкурентов.

7. Влияние болезней и паразитов.

8. Миграции (регулярные сезонные и нерегулярные вследствие переуплотнения).

9. Хозяйственная деятельность человека.

Рис. 10. Ондатра на кормовом столике

Характеристика местообитаний Местообитания ондатры на территории России отличаются исключительным разнообразием. Континентальные водные угодья по своему генезису, степени минерализации воды и гидрорежиму крайне различны и подразделяются на 10 классов: I - водораздельные озера, II - пойменные водоемы, III - реки, IV - дельтовые водоемы, V - плавневые водоемы, VI - приморские лагуны, VII - торфяниковые водоемы, VIII - водохранилища, IX - разливы, X - пруды (Корсаков, Смиренский, 1956). Каждый класс объединяет группы типов, которые выделяются по регионально-геоморфологическому признаку, т. е. водоемы одной группы располагаются в одной и той же географической зоне в пределах однородной в геоморфологическом отношении территории (Корсаков, 1993). Класс водораздельных озер, например, распадается на группы: арктические, тундровые, озера Кольско-Карельской группы - моренные, озера нарымского типа, провальные (карстовые) озера, озера Приуралья, лесостепные и степные озера-блюдца, озера-блюдца пустынной зоны, озера колхидского типа и т.п. Аналогично подразделяются на группы водоемы других классов. Группы, в свою очередь, распадаются на типы (под типом водных угодий следует понимать группу водоемов, характеризующихся общностью структуры, гидрорежима, химизма воды, зарастания, распределения поселений ондатры). В соответствии с рельефом, климатом, кормностью, защитностью, гидрорежимом и другими факторами среды Г.К. Корсаковым (1993) дана краткая характеристика местообитаний ондатры по отдельным регионам страны. Этот автор отмечает, что в результате усиливающейся хозяйственной деятельности человека местообитания ондатры претерпевают существенную трансформацию: одни водоемы исчезают из-за осушения и забора воды для полива, другие ухудшаются в результате загрязнения или окультуривания, либо создаются новые после создания водохранилищ, каналов, прудов.

Площадь водоемов и болот, пригодных для обитания ондатры, в бывшем СССР составляла примерно 20 млн га. К ним относились водоемы, имеющие необходимые запасы кормов в виде зарослей надводной и погруженной растительности, достаточную глубину, исключающую промерзание, и обладающие гнездопригодными свойствами, позволяющими зверькам вырыть нору или соорудить гнездовую хатку. Только при сочетании этих трех условий ондатра может жить и размножаться на водоеме длительный период.

Плотность поселений ондатры зависит от структуры водоема. На озерах и реках с бордюром надводной растительности (тростника, рогоза, камыша, осок) шириной 3-10 м семейные норы или хатки отстоят одна от другой не ближе чем на 100-150 м. При ширине зоны растительности в 20-50 м расстояние между семейными жилищами при их «линейном» расположении сокращается до 50-60 м. На озерах, имеющих мозаичные заросли водной растительности по всей площади, ондатровые семьи располагаются равномерно на расстоянии (между гнездовыми хатками) 40-50 м. Их распределение зависит от наличия густых куртин тростника или других макрофитов, на «заломах» которых, как на фундаменте, зверьки сооружают жилище; при этом размещение семей ондатры становится «площадным». Водоемы с проточной водой ондатра заселяет с более высокой плотностью, чем озера замкнутого типа, хотя структура зарастания тех и других может быть одинаковой. Это объясняется лучшим развитием растительности за счет более оптимального гидрорежима проточных водоемов (Корсаков, 1963).

Минерализация поверхностных вод. Из водных макрофитов ондатра предпочитает в качестве корма осоковые, рогозовые и злаковые растения, для которых не характерно продуцирование вторичных метаболитов, ухудшающих их питательные свойства. У кормовых растений она избирательно поедает молодые побеги и базальные части стеблей и листьев, являющихся местами активного транспорта ассимилятов, в том числе и основных питательных веществ без расходования энергии на возможную детоксикацию и утилизацию вторичных метаболитов, что можно считать особенностью пищевой специализации этого вида (Чащухин, 1987).

Требовательность ондатры к кормовым растениям обусловлена необходимостью получения биогенных минеральных веществ. Заселенные и не заселяемые зверьками водоемы в большинстве случаев различаются насыщенностью вод растворенными минеральными веществами в меженные периоды. Ондатра не заселяет или не образует устойчивых поселений в слабо минерализованных водоемах. Малопригодны для ее обитания и засоленные водоемы, где развитие предпочитаемых зверьком кормовых растений и животных лимитируется высокой концентрацией растворенных минеральных веществ.

Выявлена зависимость между особенностями минерализации поверхностных вод суши и территориальным распространением ондатры. Установлено низкое насыщение поверхностных вод растворенными минеральными веществами в пределах заполярных и прилегающих к ним территорий. На водоемах лесотундры и заболоченных участков лесной зоны поселения ондатры, как правило, редки и менее продуктивны. Высокопродуктивные поселения характерны для ландшафтов с более минерализованными пресными и солоноватыми поверхностными водами в пределах территорий от лесостепной до пустынной зон (Лавров, 1957).

Для оценки условий формирования трофических ресурсов ондатры удобно воспользоваться показателем концентрации растворенных в воде минеральных веществ, отражающих особенности видового состава и развития отдельных групп растительных и животных организмов. Водоемы с низкой минерализацией воды отличаются меньшей продуктивностью начальных звеньев пищевых цепей. В слабо минерализованных водоемах вряд ли возможно образование высокопродуктивных фитоценозов важнейших кормовых растений ондатры (таких как рогозы, ежеголовник, камыши и водные злаки), а также обилие поедаемых ею моллюсков, ракообразных и насекомых. Избыток растворенных в воде минеральных веществ тоже отрицательно сказывается на продукционных процессах, на что указывает слабое, угнетенное развитие в засоленных водоемах обычных для пресных вод растений и животных. Минерализация как пресных, так и соленых природных вод преимущественно обуславливается небольшим числом одних и тех же ионов, в частности гидрокарбонатов, сульфатов и хлоридов кальция, магния, натрия и калия, что указывает на объективность использования данных по их содержанию для заключения о пригодности водных биотопов для разведения вида (Чащухин, 1991).

Ондатра не образует постоянных поселений в водных системах с низкой минерализацией воды. Отсутствие ее в водоемах с содержанием растворенных минеральных веществ менее 0,1 г/л подтверждается экспериментами по расселению. Неоднократно предпринятые попытки вселения различных по численности и составу групп грызунов в такие водоемы лесной зоны не привели к ожидаемому результату. Большинство животных в течение первых же суток покидало места выпуска, тем самым быстро подтверждая непригодность водоемов для заселения. Устойчивые поселения ондатры формируются в пресных водоемах с содержанием растворенных в воде минеральных веществ более 0,15 г/л. Интродукция в них грызунов, как правило, давала положительный эффект (Чащухин, 1982, 1993).

Известно, что наиболее успешной признана акклиматизация ондатры в дельтовых водоемах рек Амударьи и Или, впадающих в Аральское море и оз. Балхаш. При выносе в дельты огромного количества взвешенных веществ минерализация вод в нижнем течении этих рек в период широкого распространения грызунов различалась незначительно, составляя в летние месяцы 0,25-0,35 г/л (Лопатин и др., 1958; Тарасов, 1961). Аналогичное положение зарегистрировано при расселении ондатры в лесной зоне Западной Сибири, где распределение ее ресурсов также характеризуется приуроченностью к отложениям аллювия в системах пойменных водоемов, минерализация воды в которых составляет летом около 0,2 г/л (Кеммерих и др., 1963). В то же время на севере европейской территории страны, где содержание растворенных солей в поверхностных водах в меженные периоды редко достигает 0,15 г/л, значительного нарастания численности ондатры не наблюдалось. Многочисленные выпуски вселенца в слабоминерализованные водоемы заболоченных районов лесной зоны этой территории оказались безуспешными (Воронков, 1970).

Солоноватые и соленые природные воды (в отличие от пресных) характеризуются большей изменчивостью соотношения растворенных элементов. По результатам многолетней добычи ондатры в дельте Амударьи . Реймов (1962) установил, что водные системы с высокой концентрацией растворенных солей оказываются менее продуктивными из-за существенной постэмбриональной смертности молодых особей. В период нарастания численности ондатры были выявлены поселения грызунов в дельтовых водоемах с минерализацией воды до 29 г/л, что не исключает вероятности заселения водоемов и с большей концентрацией растворенных в воде минеральных веществ.

Минерализация водоемов в меженные периоды в значительной степени определяется геологическими особенностями территории, следовательно, в оценке качества водоемов для обитания ондатры возможен ландшафтный подход, в основу которого могут быть положены справочные данные по гидрохимии стока интересуемых районов. По европейской территории страны эти сведения (Воронков, 1970) облегчают подбор водных систем для разведения ондатры в степной и лесостепной зонах, а также на юге лесной зоны. На севере лесной зоны, в малоперспективном для ондатроводства регионе, также можно выделить территории с необходимым содержанием растворенных солей в поверхностных водах, где возможно длительное существование поселений. Таковой, например, является междуречье Северной Двины и Онеги. Соленые поверхностные воды на востоке степной зоны и слабо минерализованные водные системы на северо-западе лесной зоны непригодны для обитания ондатры. Подобным образом можно охарактеризовать распределение ресурсов грызуна в Западной Сибири и Казахстане.

Участки крупных рек и их основных притоков во многих ландшафтах являются интразональными по гидрохимическим параметрам. Имея достаточную минерализацию воды, они не обладают обилием кормовых растений, что наряду с частым отсутствием удобных для норения мест сдерживает распространение ондатры. Крупные водохранилища с постоянным уровнем воды и пруды на малых реках с аналогичным гидрохимическим режимом создают благоприятные условий для ее обитания. Зарегулирование уровня и течения таких рек значительно увеличивает площади местообитаний грызуна.

В слабопроточных и непроточных водоемах распространение ондатры зависит от расположения зарослей кормовых растений и наличия мест, удобных для строительства убежищ. В водоемах с прибрежными зарослями водных макрофитов она может поселяться лишь в сооружаемых в берегах или построенных по краю зарослей хатках, что нередко затрудняет широкое расселение грызунов в пределах водоема. Наиболее благоприятные условия для обитания создаются при мозаичном распространении зарослей гидрофитов, что обеспечивает лучшую доступность кормовых ресурсов и возможность более широкого распределения убежищ.

Температура. Специфика теплоотдачи у ондатры обуславливается приуроченностью ее обитания к водной среде. При отрицательных температурах воздуха температура воды подо льдом всегда остается положительной, что позволяет грызуну при наличии сохраняющегося в волосяном покрове воздушного слоя противостоять холоду, а также поедать незамерзший корм, не затрачивая энергию на его оттаивание. В противоположном случае, когда температура воздушной среды близка к температуре тела или даже несколько превышает ее, он может использовать водную среду в качестве хладагента. Отмеченные особенности в поддержании гомойотермии позволяют ондатре обитать в водных системах различных природных зон - от субтропиков и пустынь до лесотундры (Чащухин, 1991).

Гидрорежим водоемов. Кормовые, защитные и гнездовые условия обитания ондатры прямо или косвенно зависят от гидрорежима водоемов. Поэтому наиболее благоприятны местообитания, где гидрорежим стабилен, а уровень воды не испытывает резких колебаний. Многолетние наблюдения за изменениями численности ондатры в разных районах Северной Америки и Евразии свидетельствуют, что ведущим фактором непостоянства численности вида является изменение гидрологического режима и, прежде всего, внезапные сезонные или многолетние понижения уровня воды в ондатровых угодьях.

Обычно усыхание и высыхание водоемов является следствием засухи или хозяйственной деятельности человека. Одновременно засухой может быть охвачена огромная территория. По мере усыхания водоемов сокращается площадь, пригодная для обитания зверька, ухудшаются кормовые, гнездовые и защитные условия. Нередко меняется химический состав воды, что приводит к частичной гибели кормовых растений или к негативным изменениям видового состава макрофитов.

Усыхание водоемов влечет за собой увеличение смертности взрослых и особенно молодых особей. Усиливается вредоносная деятельность хищников, поскольку ондатра чаще и дольше вынуждена находиться на открытых участках. Увеличивается в этот период и гибель ондатры вследствие заболеваний. Иногда снижается общая сезонная плодовитость, так как часть самок не приносит второго выводка. Меняется поведение животных, они начинают мигрировать и встречаться в местах, им не свойственных. Ослабляется инстинкт заботы о потомстве, родители перестают приносить корм щенкам.

В северных районах Евразии широко распространено частичное или полное промерзание водоемов, лишающее ондатру доступа к воде. В годы со значительным отклонением отрицательных температур воздуха от средних многолетних значений это явление становится обычным, усиливаясь в малоснежные зимы, и носит катастрофический характер в периоды с низким уровнем воды. Известны случаи обнаружения трупов, вмерзших в ил или лед, а также погибших зверьков в норах и хатках. В подобных ситуациях возможна гибель и от голода, поскольку даже при промерзании только прибрежной зоны места нахождения корма становятся недоступными. В одной хатке находили до 18 трупов, частично поеденных зверьками, погибшими в последнюю очередь. Иногда изолированные от воды ондатры прогрызают стенку жилища и выходят наружу. При наличии высокой травы, занесенной толстым слоем снега, зверьки могут пережить зиму. Подобно мелким полевкам, они устраивают под снегом гнездо, прокладывают сложную систему ходов, питаются сохранившимися зелеными листьями и корневищами, например, вахты и белокрыльника, а также осоками (Лавров, Альтшуль, 1993).

Чтобы гибель из-за промерзания водоемов и изоляции зверьков от кормовых участков была минимальной, глубина их в меженный период должна быть не менее 70-100 см, поскольку условия обитания ондатры на большей части страны достаточно суровы (табл. 34.

Таблица 34

Метеорологические показатели в различных регионах России

Регион	Средняя температура января, ºС	Число дней со снежным покровом / толщина льда в водоемах, м	Продолжительность ледостава, мес.	Уровень паводка на реках, м
Северо-Запад	-3-17	140-220 / 1-2	4-6	4-6
Северо-Восток европейской части	-10-18	200-230 / 1-2	5-7	3-4
Запад	-3-8	100-110 / 0,3-0,8	до 4	4-5
Средняя полоса европейской части	-8-13	до 145 / 0,5-1,0	до 4	5-7
Лесостепь и степь европейской части	-1-3	110-140 / 0,2-1,0	3-6,5	5-6
Предкавказье	0	100 / 0,2-0,5	1,5-3,5	4-5
Тайга Западной Сибири	-17-26	н. д. / до 2	6-7	до 10
Лесостепь и степь Западной Сибири	-15-23	н. д./ до 1,5	до 6	3-4
Восточная Сибирь	-23-34	н. д. / до 2	до 7	до 3-6

В некоторые зимы отмечается еще один неблагоприятный фактор - образование наледей. Они бывают после оттепели или выпадения дождя, в результате оседания сплавин или льда под тяжестью снега, при снижении уровня воды, а также в результате промерзания или подпора воды шугой на отдельных участках русла реки, надува воды со стороны моря, хозяйственной деятельности человека (зимние пропуски воды из водохранилищ) и других причин. Наледи могут достигать значительной мощности. В таких условиях зверьки иногда прогрызают свод хатки или гнездовой камеры норы, делая надстройку, или покидают жилища, поселяясь под снегом.

Вследствие образования мощных наледей плотность населения ондатры на водоемах заметно уменьшается. Так, на одном из озер Вологодской области в неблагополучные в этом отношении зимы погибало до 80% поголовья. Зимой 1949/50 гг. в лесостепи Западной Сибири после обильных снегопадов на поверхности сплавин появилась вода, были затоплены жилые и кормовые хатки. Весной все осмотренные жилища оказались разрушенными или сдавленными льдом, а ондатры в них не было.

Следует отметить важную деталь: при промерзании водоемов смертность ондатры бывает выше в тех угодьях, где зверьки живут преимущественно в норах, а при образовании наледей - в хатках.

Ущерб поголовью ондатры могут причинить половодья, а также нерегулярно повторяющиеся наводнения. Увеличение уровня воды может приводить к затоплению убежищ и гибели (или миграции) их обитателей. Степень неблагоприятного воздействия этих явлений определяется уровнем воды, продолжительностью ее стояния на высокой отметке, скоростью течения, периодом года и характером местности. Подъем воды более опасен для ондатры при низких температурах воздуха, при совпадении с периодом размножения и выкармливания щенков и при отсутствии на затопленных площадях кустов, деревьев, грив и островов, на которых могут спасаться зверьки.

Особенно сильно состояние численности ондатры зависит от характера паводков в долинах крупных рек (в частности, Колымы, Лены, Оби); в многоводные годы, при длительном сохранении горизонта воды на высоком уровне, поголовье вида заметно сокращалось.

Корма. Ондатра - в основном растительноядный грызун. В течение всего года она поедает различные части растений и лишь изредка использует в пищу водных беспозвоночных и позвоночных животных.

Растительные корма. Основу питания ондатры составляют листья, стебли, корни и корневища водно-болотных растений (Слудский, 1948; Лавров, 1957; Hoffmann, 1958; Errington, 1963; Гаевская, 1966 и др.). Список растительных кормов ондатры обширен и кроме гидрофитов включает многие виды луговых трав, а также прибрежные деревья и кустарники. В нашей стране отмечено поедание зверьками около 320 видов травянистых диких растений, более 50 видов сельскохозяйственных культур (Корсаков и др., 1979) и 29 видов деревьев и кустарников, в том числе 113 видов растений умеренно-влажных прибрежных местообитаний, 102 вида болотных и прибрежно-водных растений и 68 видов собственно водных растений.

Если деревья и кустарники можно рассматривать как случайные корма, прибрежные растения - как второстепенные или используемые в летние месяцы, то болотные, прибрежно-водные и водные растения являются доминирующими в питании. Из группы болотных и прибрежно-водных растений наиболее значимы хвощи топяной и болотный, различные виды осок, 3 вида камышей, 2 вида рогоза, тростник, вахта трехлистная, сабельник болотный, ежеголовник. В отдельных частях ареала (лесостепь, долины южных рек) тростник и рогоз используются круглый год и составляют основу питания зверька (Ширяев, 1991; Пашкевич, 1993). Из водных растений основную роль в рационе ондатры играют различные рдесты (плавающий, курчавый, продырявленный), гречиха земноводная, уруть, роголистник, ряски, шелковник. Значение водной растительности возрастает в зимний период и в период выращивания молодняка.

Региональные списки поедаемых растений значительно меньше: в Якутии отмечено около 50 видов (Давыдов, Соломонов, 1967), в Татарстане – 51 (Асписов, 1955), в Западной Сибири – около 30 видов (Пашкевич, 1993).

По данным М. Хоффмана (Hoffmann, 1958), ондатра охотно поедает около 40 видов растений, возделываемых человеком: плоды садовых деревьев (яблони, груши, персика, вишни, сливы), злаки (пшеницу, овес, рожь, ячмень, просо, кукурузу), разнообразные овощи (редьку, редис, морковь, свеклу, турнепс, несколько сортов капусты, сельдерей, петрушку, пастернак, горох, бобы, дыню, тыкву), кормовые травы (красный клевер, люцерну) и другие. В Западной Европе (за исключением Финляндии) ондатра признана опасным вредителем, но не столько из-за порчи урожая, сколько из-за повреждения своими норами ирригационных сооружений, берегов каналов, плотин, дамб.

В Ленинградской области весной ондатра питается прибрежными растениями: тростником (используя побеги и корневища), камышом, хвощом, рогозом, белокрыльником и нежными молодыми побегами осоки. Летом и осенью список кормов наиболее разнообразен; кроме указанных, ондатра поедает стрелолист, сусак, манник, водяной ежеголовник, гречиху земноводную, кубышку малую и желтую, кувшинку малую и др. Зимой основу питания составляют корневища тростника, рдесты (плавающий, блестящий, пронзеннолистный), ежеголовник простой, кубышка желтая, кувшинка белая, камыш озерный, рогоз (широколистный и узколистный) и отчасти корневища осок (водяной, стройной, топяной) (Альтшуль,1963).

По данным Н.П. Лаврова (1957), в Архангельской и Вологодской областях хвощи и осоки в течение круглого года составляют основной корм ондатры. Далее по значению можно назвать камыш озерный, тростник, ивы (Salix sp.), ряску малую, рдесты, вахту, вех ядовитый (всего отмечено поедание 22 видов растений). Во все сезоны года в желудках отмечаются рдесты; причем весной чаще и в большем количестве. Летом существенную роль в питании имеет камыш озерный. Как зимние корма указываются вех ядовитый, манник, трезубка и камыш лесной. В это время повышается значение ивы и ряски.

Из всего разнообразия гидрофильной растительности звери предпочитают рогозы. Как правило, численность ондатры в рогозовых стациях самая высокая.

Химизм кормовых растений. Избирательная поедаемость отдельных частей растения, по мнению В.А. Чащухина (1987), зависит от их химического состава. В некоторых растениях или их частях (в корневищах кубышки, кувшинки, вахты трехлистной, веха, в стеблях калужницы болотной) в процессе вегетации и обмена веществ накапливаются алкалоиды, горькие гликозиды и другие продукты обмена, негативно влияющие на теплокровных животных. Лишь осоки, злаковые и рогоз, поедаемые ондатрой наиболее активно, не продуцируют эти метаболиты в большом количестве.

Состав кормов полностью зависит от наличия и доступности растений на территории семейного участка. В летний период с учетом непоедаемых остатков взрослая ондатра массой в 1 кг использует ежедневно около 4 кг рогоза или 2 кг стеблей тростника, поедая при этом за сутки около 1 кг кормов (Красовский, 1962).

Причиной предпочтения ондатрой берегов каналов, а не озер являются различия этих биотопов по химическому составу кормовых растений. Растения, собранные на каналах, содержали повышенное количество ряда химических элементов по сравнению с теми же видами растений, собранными на озерах. Кроме того, сравнительный количественный анализ содержания железа, меди и кобальта в органах и тканях у ондатр, родившихся и выросших на сбросных каналах и на озерах, показал достоверные различия в соотношении этих элементов в организме. Химический анализ кормовых растений, поедаемых ондатрой в разные сезоны года, и определение объема потребления их ею в те же сезоны показали четкое совпадение наибольшей интенсивности поедания этих растений с периодами максимального содержания в них определенных химических элементов (Красовский, Чащухин, 1993).

Значительный интерес представляет географическая изменчивость химического состава кормовых растений ондатры по ландшафтным зонам СССР. В лесной зоне (Архангельская, Вологодская, Ярославская области), например, у одних и тех же видов поедаемых ондатрой растений среднее содержание белка, сахарозы, кальция, калия и кобальта меньше, чем содержание этих веществ в растениях тех же видов из лесостепной (Воронежская область) и степной (Ростовская область и Краснодарский край) зон.

Инстинкт запасания кормов у ондатры развит незначительно. М. Хоффман (Hoffmann, 1958) отрицает возможность образования кормовых запасов ондатрой, считая, что к ним ошибочно относят строительный материал хатки. В России факты запасания ондатрой растительных кормов приводятся в работах многих авторов. В дельте р. Или запасы корневищ и ростков тростника в отдельных хатках достигали 11-17 кг (Грачев, Мараков, 1963). По данным В.Г. Телепнева (личное сообщение), на оз. Бакня Венгеровского района Новосибирской области им была обнаружена кормовая хатка, заполненная корневищами тростника и рогоза. Подобные кладовые позволяют пережить зверьками неблагоприятный период (например, в условиях промерзания водоемов и снижения доступности кормов).

Животные корма. Кроме растительной пищи ондатра охотно поедает корма животного происхождения. Особое пристрастие она питает к двустворчатым моллюскам, остатки раковин которых можно увидеть на кормовых столиках на всем огромном пространстве ареала вида. Довольно часто встречаются сообщения о питании ондатры лягушками, раками, различными водными насекомыми, значительно реже - рыбой (Добровольский, 1937; Михель, 1940; Слудский, 1948; Верещагин, 1956 и др.).

Многие авторы склонны рассматривать случаи поедания ондатрой животных как приспособление для выживания в неблагоприятных условиях. По мнению П. Эррингтона (1963), ондатры «вегетарианцы», однако некоторые из них сравнительно часто поедают и мясную пищу; наблюдаемая в ряде популяций вида в штате Айова плотоядность служит верным признаком недостатка растительных кормов.

В лесной зоне России поедание моллюсков ондатрой является обычным; в то же время в лесостепной и степной зонах подобные факты менее часты. Существенную роль в рационе ондатры моллюсков, ракообразных и других животных отмечали в Карелии, Архангельской и Ленинградской областях, Сибири и ряде других участков ареала. М.П. Альтшуль (1963) пришел к выводу, что во многих водоемах северо-западной части РСФСР животные корма совершенно необходимы для ондатры, и он даже считает обязательным при бонитировке ондатровых водоемов учитывать наличие в них моллюсков и раков. И.A. Шилов (1950) на некоторых озерах Горьковской области также отмечал в качестве важных объектов питания зверьков беззубок и перловиц. В местах, где отмечено усиленное потребление моллюсков и раков, ондатра обычно обеспечена и достаточным количеством растительных кормов. В то же время рыбу ондатра почти не потребляет, даже там, где она могла бы добывать ее без особого труда (Лабутин и др., 1976).

По-видимому, поедание ондатрой животных кормов (в первую очередь моллюсков) обусловлено потребностью организма в микроэлементах. В теле моллюсков и ракообразных обнаружена достаточно высокая концентрация меди, необходимой, в частности, для синтеза гемоглобина и ряда ферментов. В относительно больших количествах в моллюсках содержатся также марганец (участвующий в реакциях окислительного фосфорилирования), цинк и ряд других элементов, важных для жизнедеятельности позвоночных животных. В.В. Васильков (1968) установил, что в организме беззубок, например, содержится сравнительно большое количество кобальта (146,0 мкг на 100 г сухого вещества), многократно превышающее его содержание в тростнике (2,31 мкг на 100 г сухого вещества), взятом для анализа из того же водоема. Эти моллюски, следовательно, оказываются естественными накопителями кобальта, необходимого для ондатры.

Животные корма ондатра использует повсеместно, главным образом в весенний, осенний и зимний периоды, реже - летом, но в любом случае обычно при недостатке или снижении доступности основных растительных кормов (Лавров, 1957; Пашкевич, 1972 и др.). В ряде случаев увеличение доли животных кормов в рационе ондатры может быть вызвано большей их доступностью из-за снижения двигательной активности в отдельные периоды года. В некоторых регионах страны из-за недостатка микро- и макроэлементов ондатра активно использует животные корма независимо от наличия, обилия и доступности растительности. Важным источником животных кормов, в особенности для молодых особей, являются мелкие водные беспозвоночные, входящие в состав обрастаний водной растительности, и личинки насекомых, «минирующие» стебли водных растений.

Кормовые условия в изменении численности ондатры в сравнении со многими промысловыми млекопитающими не имеют столь важного значения. Она живет в более благоприятных условиях, поскольку пищевые ресурсы относительно устойчивы в связи с широким ассортиментом кормов и с биологическими особенностями водных и болотных травянистых растений, ею поедаемых. Видовой состав основных кормовых растений в конкретном районе в разные годы более или менее постоянен. Нет явно выраженных изменений и в урожайности этих видов. Некоторые макрофиты продолжают вегетировать подо льдом. Зимние корма отличаются высокой калорийностью; их биомасса меньше, но они значительно питательнее, чем летом. Сказанное в некоторой мере подтверждается высокой упитанностью зверьков перед вскрытием водоемов, готовностью к размножению подавляющей части половозрелых самок и большим количеством щенков в первом, весеннем помете. В отдельных случаях ондатра может голодать, например, в периоды, когда корма становятся трудно доступными в результате промерзания прибрежной зоны после засушливого года или в суровые малоснежные зимы. В водоемах с высокой численностью ондатры, где на фоне низкой продуктивности интенсивность возобновления растительности слабая, отмечались случаи отрицательного воздействия ондатры на растительные сообщества.

Защитные условия. Жилища ондатры имеют самый разнообразный характер. Практически единственная из грызунов она имеет широкий набор убежищ и жилищ - от открытого гнезда до хатки или норы со всеми промежуточными типами. Открытые чашеобразные гнезда отмечаются у ондатры в летний период, чаше в южных частях ареала. Они представляют собой углубления в кочках, грунте или заломах растительности, выстланные измельченной растительной ветошью (Ширяев, Кузьминых, 1993).

На низких заболоченных берегах, на участках водоемов с прибрежной и плавающей сплавиной, в зарослях надводной растительности ондатра обычно строит хатки, основанием для которых могут стать заломы надводной растительности, плавающие кочки, доски и другие предметы. По мере сооружения жилища плавающие основания для хаток под тяжестью строительного материала постепенно оседают на дно водоема. Срок сохранности построенных жилищ в среднем до 7,5 месяцев.

В начале ледостава ондатра сооружает и кормовые хатки, основанием для которых служит поверхность льда, покрывающего водоем. Эти хатки размером от 0,5 до 1 м в основании и высотой до 50-60 см обычно располагаются по периферии семейного участка, в местах концентрации зарослей подводной растительности, при среднем удалении от семейной хатки на 30-50 м. Кормовые хатки не только обеспечивают более равномерное освоение кормовых ресурсов участка, но и позволяют пополнить запасы воздуха в легких зверька (Ширяев,1991). В Прибалхашье в зимнее время на территории семейного участка насчитывалось до кормовых 30 хаток, а всего на 1 га тростниковых зарослей - до 100 убежищ (Мараков, 1968). В Якутии количество их на семейном участке достигает 15 штук, составляя в среднем 6-7 (Лабутин и др.,1976).

При наличии глубоководных прибрежных участков, высоких берегов или купачной сплавины ондатра устраивает норы. Диаметр их составляет 15-20 см, длина хода зависит от условий водоема (чем круче берег, тем короче ход); оканчиваются они также гнездовой камерой и могут иметь несколько отнорков и выходов. Гнездовые камеры устраиваются, как правило, под защитой корней деревьев (в «кобло»), кустарников или среди высоких кочек. При регулярных сезонных колебаниях уровня воды выходы из норы могут располагаться на разном уровне, причем используются выходы, открывающиеся под водой.

В некоторых водоемах со сплавиной ондатра может строить и комбинированные жилища, представляющие собой норы с выходом в воду с одной стороны, а с другой - оканчивающиеся хаткой с гнездовой камерой. При неблагоприятном гидрорежиме в зимнее время выход из такого жилища может располагаться в 10-15 м от мелководной кромки водоема (Ширяев, Кузьминых, 1993).

По мнению многих исследователей, норы ондатры обладают наивысшей защитностью из всех убежищ; снижается она лишь в местах выпаса скота по берегам водоемов, что влечет за собой разрушение свода нор и их гнездовых камер и способствует проникновению в убежища наземных хищников. По данным А.А. Шило (1951), в течение зимы 1949/50 гг. у ондатр, обитающих в норах, устроенных в искусственных гнездовых валах, отхода потомства ни в одной семье не наблюдалось, в то время как в хатках отход составил 22-37%. Г.К. Корсаков (1965) утверждал, что у самок, обитавших в норах, среднее количество детенышей было выше, чем у зверьков в хатках. По его же данным, норные поселения ондатры не подвержены воздействию наледей, и около нор водоем весной вскрывается раньше (Корсаков, 1976). Сохранность и использование ондатрой нор гораздо длительнее, чем хаток. Ондатра охотнее подновляет и ремонтирует старые норы, чем роет новые. Иногда, при полном промерзании водоемов, ондатра переходит на подснежной образ жизни и устраивает гнезда на растительной ветоши с подснежными ходами.

Н.П. Лавров (1957) считает, что при одинаковом промерзании водоемов смертность ондатры бывает выше в тех местах, где она живет преимущественно в норах. И он не отрицает предпочитаемости устройства нор ондатрой по сравнению с другими жилищами. В.И. Петровым и И.В. Красниковой (1970) для районов Крайнего Севера установлено, что в гнездовых камерах нор даже в жестокие морозы температура не бывает ниже +5°С, тогда как в хатках она опускается до +1... 0°С. А.П. Никитиным (1988) показано, что в Туркмении, в условиях жаркого лета, ондатра покидала хатки и переселялась в открытые гнезда или норы, в основном из-за температурного дискомфорта.

Резюмируя, можно отметить, что и в гнездостроении ондатре свойственна высокая адаптивность, позволяющая эффективно использовать не только кормовые, гнездовые и защитные условия семейного участка, но и различные варианты жилищ и убежищ в зависимости от времени года, особенностей водоемов, климатических и гидрологических условий обитания.

Потенциальная и фактическая продуктивность. Ондатра - плодовитый зверек. Беременность в природе длится от 22 до 37 дней. Обычный помет - 6-10 детенышей (табл.35. Весенний выводок, как правило, больше последующих на 1-2 щенка. Средняя плодовитость самки составляет 16-20 щенков за сезон размножения (2-3 помета) (Ширяев, 1991). Иногда в размножении участвуют самки текущего года рождения, достигшие половой зрелости в возрасте 4 месяцев, что происходит в годы с исключительно благоприятными условиями обитания и только на водоемах с низкой плотностью поселений ондатры (Корсаков, 1973). Наиболее плодовиты самки в возрасте 2 лет. Средняя продолжительность жизни зверька - около 3 лет.

Таблица 35

Плодовитость ондатры в различных регионах России

Регион	Количество эмбрионов	Число пометов	Доля размножав-шихся самок, %	Число плацентарных пятен на 1 рожавшую самку*	Источник
Якутия (Саха), р. Колыма	7,0-9,4	1 2	65,8 34,2	_-_ 13,5	Лабутин и др., 1976
Карелия	7,0-7,9	1 2	40,0 60,0	-	Марвин, 1959
Ленинградская обл.	7,0-8,5	1 2 3	36,0 59,0 5,0	-	Альтшуль,1963
Татарстан	8,0-9,2	1 2 3	7,0 65,0 28,0	6-24 16,7	Асписов,1955
Волгоградская обл.	7,1-8,0	1, в т. ч. сеголетки 2 3	52,0 9,0 38,0 10,0	-	Кубанцев, Спирин,1977
Курганская обл.	7,8-10,5	1, в т.ч. сеголетки 2 3	33,0 31,0 27,0 40,0	5-35 17,8	Корсаков,1959; Сонин,1970
Новосибирская обл.	7,8-10,5	1 2 3	- 35,0 65,0	4-28 17,7	Янушевич, Сибелин,1937; Корсаков,1959
Бурятия, р.Селенга	5,7-8,3	1, в т.ч. сеголетки 2 3	6-62 3,6-20 22-66 7-75	8-33 19,6	Дмитриев, Швецов,1971
Приморский край	7,0-8,0	1 2 3	- 77,0 23,0	-	Кузнецов, 1954

Примечание: над чертой – пределы, под чертой – среднее

На севере у ондатр обычно один, реже два помета. Здесь не лучшие условия для выживаемости молодняка второго помета, но к зимовке хорошо сохраняются первопометники, поэтому отклонения численности по сезонам от «средней» в сторону увеличения или уменьшения не достигают многократных величин. На юге ареала (лесостепные и степные районы) у самок бывает по 2-3 помета, а первопометники могут приносить приплод в первый год жизни.

В благоприятные годы численность ондатры может резко вырасти. В аномальные (засушливые) сезоны, когда ситуация может усугубиться вспышками эпизоотий туляремии или ОГЛ (Ларин, 1993), численность резко уменьшается. Следовательно, амплитуда ее колебаний достигает многократных (до 20 и более раз) величин.

Случаи встреч в сентябре беременных особей в возрасте старше одного года и сеголетков первого выводка редки. Зависимость сезонного угасания половой деятельности от кормовых и температурных условий не выражена. В южных регионах в августе, когда прекращается щенение, еще вегетируют многие водные и болотные кормовые растения.

Неодновременное начало размножения весной обуславливает различную продолжительность воспроизводственного цикла у самок в разных участках ареала. Средняя величина периода размножения (считая с начала спаривания весной до окончания массового щенения осенью) примерно такова: Краснодарский край (Кубанские плавни) - 190 дней, Кара-Калпакия (дельта Амударьи) - 175, Кзыл-Ординская область - 170, Алма-Атинская (дельта р. Или) - 165, Херсонская - 160, Брестская область - 135, Приморский край, Курганская область, Татария и Бурятия (дельта Селенги) - 130, Иркутская область - 125, Карелия - 120, Архангельская область - 115, Тюменская (нижнее течение Оби) - 95, северо-восточная Якутия - 90 дней. Таким образом, продолжительность воспроизводственного периода в пределах нашей страны довольно велика: разница может составлять до 3 месяцев и обусловлена она сдвигом времени начала размножения весной, что, в свою очередь, связано с разными сроками вскрытия водоемов. Беременность ондатры продолжается около 26 дней, а лактационный период - до 35 дней. Повторное зачатие возможно через 10 дней после щенения и в последующее время до 1-2 месяцев, считая с момента окончания лактации.

Интенсивность размножения может быть отличной у особей даже одного небольшого района, но обитающих в разных стациях. Этот показатель изменяется по годам в связи с непостоянством погодных, гидрологических, кормовых и гнездовых условий, а также физиологического состояния.

Таким образом, показатели биологической продуктивности ондатры могут интегрированно отражать емкость среды обитания этого грызуна. Экспертно разделили местообитания ондатры в России на классы пригодности (Машкин и др., 2008) для жизни этого грызуна (табл. 36.

Перемещения. При благоприятных условиях обитания ондатра ведет оседлый образ жизни, но ей свойственны и незначительные миграции. Происходят они, в основном, в пределах систем водоемов и вызываются сезонным изменением условий обитания. В весенний период ондатра расселяется на вновь обводненные территории.

Таблица 36

Качественная (классы пригодности) оценка местообитаний ондатры в России

Административное образование	Статус	Площадь тыс. га	Площадь водно-болотных угодий тыс.га	Класс ценности местообитаний
1	2	3	4	5
Россия	страна	1708193,6	179869,7
Карелия	респ.	18052	7760,7	1-2
Коми	респ.	43417,2	4858,5	2
Архангельская	обл.	40237,6	6878,8	2-3
Ненецкий	а. окр.	16574,6	2177,3	1
Вологодская	обл.	14450,7	1915,0	2
Мурманская	обл.	14494,6	2142,4	1
Ленинградская	обл.	8530,7	2103,8	3
Новгородская	обл.	5445,4	724,0	3
Псковская	обл.	5540	866,0	2
Калининградская	обл.	1512,5	230,8	4
Белгородская	обл.	2713,4	48,0	1
Брянская	обл.	3485,5	97,5	1
Владимирская	обл.	2912,2	69,7	3
Воронежская	обл.	5221,6	172,0	1
Ивановская	обл.	2342,5	141,6	2
Калужская	обл.	2978,1	50,8	1
Костромская	обл.	6019,3	168,8	2
Курская	обл.	2999,7	67,2	1
Липецкая	обл.	2404,7	44,0	1
Московская	обл.	4689	143,0	3
Орловская	обл.	2465,1	18,1	1
Рязанская	обл.	3960,7	120,0	2-3
Смоленская	обл.	4977,9	164,7	1
Тамбовская	обл.	3446,2	83,0	2
Тверская	обл.	8420,4	710,0	2
Тульская	обл.	2567,9	24,6	2
Ярославская	обл.	3620,1	493,5	2
Башкортостан	респ.	14294,6	195,2	2
Марий Эл	респ.	2337,3	108,2	3
Мордовия	респ.	2612,7	35,7	2
Татарстан	респ.	6783,7	553,8	2-3
Удмуртия	респ.	4205,7	64,5	2
Чувашская	респ.	1834,5	54,2	2
Кировская	обл.	12035,8	272,4	2
Нижегородская	обл.	7462,7	233,7	2-3
Оренбургская	обл.	12369,2	127,0	2
Пензенская	обл.	4335	54,6	2
Пермский	край	16024,1	609,1	1-2
Самарская	обл.	5359,5	267,2	2
1	2	3	4	5
Саратовская	обл.	10123,9	367,1	1
Ульяновская	обл.	3718,3	238,9	2
Краснодарский	край	7546,4	565,7	4
Адыгея	респ.	781,4	57,3	-
Дагестан	респ.	5195,2	246,9	2-3
Ингушетия	респ.	345,5	1,6	1
Кабардино-Балкарская .	респ.	1246,9	16,8	1
Калмыкия	респ.	6933,1	283,8	2
Ставропольский	край	6555	148,1	2-3
Карачаево-Черкесия	респ.	1427,6	19,3	-
Сев. Осетия-Алания	респ.	798,8	12,7	1
Чеченская	респ.	1582	н.д.	1-2
Астраханская	обл.	5284,4	859,6	1-2
Волгоградская	обл.	11287,7	519,6	1-2
Ростовская	обл.	10096,7	399,2	3
Курганская	обл.	7148,8	690,9	3-5
Свердловская	обл.	19431,5	2334,1	3-4
Челябинская	обл.	8852,9	463,0	3-5
Тюменская	обл.	16006,9	5206,4	4-5
Ханты-Мансийский	а. окр.	56231,8	21287,3	2
Ямало-Ненецкий	а. окр.	74585	16186,9	1
Алтайский	край	16795,2	851,7	3-4
Алтай	респ.	9294	159,9	1
Бурятия	респ.	35114,3	2901,3	4-5
Тыва	респ.	16860,4	736,1	2-3
Красноярский	край	72367,1	2558,6	1-2
Таймырский (Долгано-Ненецкий)	а. окр.	88021,9	10395,7	1
Эвенкийский	а. окр.	76319,7	3432,7	1
Хакасия	респ.	6156,9	148,7	1-2
Иркутская	обл.	75237,6	4029,9	2-3
Усть-Ордынский Бурятский	а. окр.	2211	25,2	2-3
Кемеровская	обл.	9573,2	182,2	2
Новосибирская	обл.	17775,6	3857,2	3-4
Омская	обл.	14118,5	2322,5	4-5
Томская	обл.	31439,1	97,57,0	3-4
Забайкальский	край	43208,5	1300,9	2-3
Саха (Якутия)	респ.	308362,3	26324,7	2-5
Приморский	край	16458,3	881,9	3
Хабаровский	край	78760,9	9438,9	2-3
Еврейская	а. обл.	3640,1	1017,6	3
Амурская	обл.	36169,9	5967,4	3
Камчатский	край	46163,3	3646,9	3
Магаданская	обл.	45309,7	1205,4	1
Чукотский	а. окр.	73388	3125,7	-
Сахалинская	обл.	8710,4	695,2	3

В осенний период (накануне ледостава) направленность перемещений имеет обратный характер – зверьки переселяются с мелководных и промерзающих водоемов на глубоководные. Дистанция таких перемещений - от 500 до 3000 м (Беляев,1972). Массовые миграции свойственны ондатре также в условиях повышенной плотности, что способствует расселению зверьков на еще незанятые территории, а также в случае резкого ухудшения условий обитания или снижения доступности кормов.

В весенний период наблюдается расселение на ограниченное расстояние от места рождения молодых особей, происходящее после распада семей. У ондатры хорошо развит «хоминг» (инстинкт дома): меченые зверьки возвращались в жилище при удалении их на расстояние до 4 км.

Болезни. Ондатра отличается высокой восприимчивостью к возбудителям ряда болезней, которые могут носить характер эпизоотии и быть причиной резкого сокращения поголовья вида в районах массового заболевания. Наиболее характерны для нее омская геморрагическая лихорадка (ОГЛ) и туляремия; реже встречаются клещевой энцефалит, ку-лихорадка, клещевой реккетциоз, чума, некробациллез, псевдотуберкулез, бруцеллез, пестереллез, паратиф, салмонеллезы, эрзипелоид, листериоз, лептоспирозы, токсоплазмоз, кокцидиоз и грибковые заболевания кожи. Часть болезней (туляремия, ОГЛ) могут носить характер эпизоотии, особенно в водоемах, где ондатра обитает совместно с водяной полевкой.

Враги. После вселения в водоемы страны ондатра постепенно стала важным кормовым объектом для многих наземных и пернатых хищников, в том числе и занесенных в Красную книгу (перевязки, манула, орлана-белохвоста и других). Д.В. Терновский и М.С. Давыдова (1966) указывают на 24 вида млекопитающих, поедающих ондатру. По степени вредности для ондатроводства их разделяют на три группы: главные (степной хорек, колонок, солонгой, лисица, шакал, домашняя собака), второстепенные (лесной хорек, американская норка, горностай, выдра, волк, домашняя кошка, камышовый и степной коты) и случайные (соболь, куница, росомаха, барсук, песец, корсак, енотовидная собака, медведь). Из пернатых хищников наиболее вредными являются болотный лунь, а в Забайкалье и на Дальнем Востоке - пегий лунь. Эти виды чаще встречаются в ондатровых угодьях в сравнении с другими представителями отряда дневных хищников.

При высокой численности эти хищники могут наносить существенный ущерб ресурсам ондатры. В некоторых случаях отмечена и пищевая специализация хищников, в частности - лисиц. Особенно сильный ущерб хищники, специализирующиеся на добывании ондатры, наносят при снижении обводнения угодий. Повышенная миграционная активность, а также обнажение береговой кромки и выходов из нор способствуют гибели зверьков от хищников. Роль хищников сводится к задержке роста населения грызуна или к ускорению падения его численности, но в совокупности с другими причинами она значительно возрастает. Следовательно, деятельность хищников сама по себе не обусловливает колебаний численности ондатры, а оказывает влияние на ход ее движения, связанного с иными факторами.

Помимо прямого ущерба звери могут наносить и косвенный - разрушением убежищ с целью добывания зверька, особенно в зимнее время. Кроме лисицы, это свойственно колонку и степному хорьку. Кабан и северный олень разрушают жилища ондатры вследствие поедания растительных остатков, являющихся строительным материалом хаток. Иногда ондатр (особенно молодняк) поедают крупные щуки и сомы (Лысенко, 1976; Ревин, 1976 и др.).

Колебания численности. Показатели локальной плотности населения определяют количеством семей или особей, учтенных на 1, 100 или 1000 га водной поверхности, или площади угодий, пригодных для обитания ондатры. Иногда крупные водоемы исключают или не учитывают площадь открытых плесов. Часто плотность популяции рассчитывают на площадь «свойственных виду угодий», «гнездопригодных водоемов» и т. п., причем авторы зачастую по-разному подходят к трактовке этих понятий. При линейном расположении поселений ондатры численность обычно характеризуют количеством семей или особей, обитающих на 1 км береговой линии. Этот показатель существенно меняется в разные годы даже в пределах одного и того же водоема под влиянием прямого или косвенного воздействия природных и антропогенных факторов. Например, средняя плотность заселения ондатрой водоемов в западных районах Ленинградской области изменялась от 1,2 до 56,4 особей на 100 га, в восточных - от 2,7 до 30,8, в приладожских - от 30,8 до 197,7 особей на 1 км² (Альтшуль, 1963).

Анализ наблюдений в природных условиях и литературных данных свидетельствует о том, что и в нашей стране, и за рубежом плотность поселений на благоприятных водоемах разных типов колеблется. Например, на реках и их старицах, в ручьях и каналах она составляет 2-5 семей на 1 км береговой линии, а на замкнутых водоемах (озера, пруды) - 2-6 семей на 1 га гнездопригодной площади. Размеры семейного участка меняются от 0,1 до 1,5 га в зависимости от характера распределения жилищ по территории водоема и его кормовых, гнездовых и защитных свойств (Ширяев, 1991).

В некоторых частях ареала вида просматривается географическая изменчивость плотности заселения водных угодий, которая сокращается в направлении с юга на север. Хотя в отдельных водоемах северной части страны условия обитания могут оказаться достаточно благоприятными и обеспечить высокую плотность населения ондатры. Например, в Вологодской области в 1937 г. на 32 км русла р. Вожега отловили 499 зверьков, или 15,6 штуки на 1 км русла. В 1940-1944 гг. в верховьях р. Двины добывалось от 9,6 до 14,2 ондатр с 1 км русла, или от 32 до 47 зверьков с 1 га водной поверхности.

Среднее число детенышей в выводке близко к восьми, иногда приносит приплод и часть самок-сеголеток. Следовательно, есть потенциальные возможности существенного увеличения численности ондатры в сравнительно короткие сроки. Однако в природе эти возможности реализуются с различной полнотой в зависимости от конкретных условий жизни в данном году. В крупном озере или в группе сходных водоемов к концу воспроизводственного периода численность ондатры может увеличиться в 8-10 раз.

Продолжительность периодов подъема или падения численности чаще измеряется двумя-пятью годами, а в зависимости от размера и географического положения конкретного региона численность меняется в 3-10 раз; размах колебаний, как правило, больше в южных частях ареала вида. Вместе с тем результаты многолетних наблюдений, проведенных за рубежом и в нашей стране, говорят о том, что численность ондатры в каком-либо регионе может сохраняться на относительно постоянном низком уровне в течение 1-9 лет. В Канаде депрессия однажды продолжалась 17 лет (с сезона 1956 по 1974 гг.). Период высокой численности вида обычно короче - 1-3 года. Депрессия численности или «урожай» могут наблюдаться одновременно на огромной территории, включающей несколько административных областей. Вместе с тем есть примеры, когда в таких же условиях пространственное распределение плотности популяций характеризовалось чрезвычайной пестротой и движение населения вида на отдельных участках протекало в противоположных направлениях.

Анализ внешних особенностей флуктуации численности вида и отдельных его популяций свидетельствует о наличии некоторой цикличности этого явления. Строго выдержанного ритма повторяющихся массовых размножений и депрессий, однако, нет, ибо они обусловливаются взаимоотношениями вида с разнообразными, постоянно изменяющимися условиями его обитания. Например, в Среднеколымском районе Якутии промежутки между пиками урожая ондатры измерялись в 4 и 5 лет, в Иркутской области - 5, 3, 3 и 6 лет, Новосибирской - около 6 лет, Архангельской области - 5, 5, 4 и 7 лет, в бассейне оз. Балхаш - 4, 6, 3 и 6 лет, в Кзыл-Ординской области Казахстана урожайный год повторился через 9 лет (Лавров, Альтшуль, 1993).

Ондатра живет в различных ландшафтных зонах и в разных типах водоемов, является сочленом разнообразных биоценозов, обитает в районах, неодинаковых по социально-экономическим особенностям. Следовательно, условия, определяющие степень благополучия отдельных популяций ондатры, весьма многообразны, а причины изменения численности складываются из суммы абиотических, биотических и антропогенных факторов. Кроме того, в регуляции численности действуют и внутрипопуляционные механизмы: плотность популяции, плодовитость (величина выводка, количество размножающихся самок разных возрастных групп) и т. п.

Из приведенных материалов видно, что основными неблагоприятными факторами, оказывающими влияние на численность ондатры, являются наводнения, усыхание и пересыхание водоемов, их промерзание, а также эпизоотии. Важное значение имеет и прямое влияние человека (промысел). Применительно к ондатре иногда влечет за собой нежелательные последствия и недопромысел, так как размножившимися зверьками выедаются зимние корма; в таких угодьях плотность населения грызуна на некоторое время сокращается.

Дать объективную оценку роли отдельно взятого фактора практически невозможно. При одинаковом внешнем проявлении характер и сила его воздействия на популяции ондатры географически изменчивы. Заметное влияние какого-либо фактора может не совпадать по времени в различных частях ареала или в отдельных его районах (например, нет синхронности в изменении обводненности угодий разных районов Западной Сибири), а также зависеть от условий обитания ондатры в предшествующий период и от особенностей действия сопутствующих природных или антропогенных факторов. При сочетании двух или большего количества факторов влияние какого-либо из них может усиливаться или нивелироваться.

В некоторых обстоятельствах даже вроде бы отрицательный фактор может играть положительную роль. Например, губительное влияние сильных морозов становится малозаметным при раннем и обильном выпадении снега, предохраняющего водоемы от промерзания. Но мощный снежный покров сам по себе может стать причиной гибели ондатры, так как под его тяжестью лед и прибрежная сплавина вместе с хатками опускаются на дно, образуются мощные наледи, затапливаются и промерзают хатки, сохранившиеся на поверхности. Нормальный и даже слабый паводок обычно благоприятствует ондатре, вместе с тем отмечены случаи, в частности, в бассейне р. Колыма, когда снижению ее численности предшествовал низкий уровень паводковых вод. Промерзание мелководных участков губительно для ондатры, но в некоторых случаях это явление может играть положительную роль, поскольку в указанной зоне водоемов сохраняются корма, необходимые для ондатр, мигрирующих весной и здесь оседающих. Одно и то же природное явление в разных частях ареала вида может иметь диаметрально противоположное значение. Так, в лесостепи Западной Сибири влажное лето благоприятно для ондатры, а на Дальнем Востоке дожди вызывают катастрофические наводнения, существенно ухудшающие условия жизни этого вида.

Надо иметь в виду, что и отдельно взятые части территории могут заметно отличаться между собой по климату, гидрорежиму водоемов, видовому составу и биомассе макрофитов, степени доступности зимних кормов и т. п. Эти и многие другие различия могут обусловить разные направления изменения численности в популяциях ондатры одного ландшафтного или географического района (Лавров, Альтшуль, 1993).

Хозяйственная оценка качества водоемов. К этой оценке можно подходить по-разному. В одних случаях ведут расчеты на водопокрытую площадь, в других - на площадь, занятую кормовой растительностью, в третьих - на гнездопригодную площадь водоемов. Наибольшее значение имеет продуктивность угодий, при расчетах которой следует брать полезную площадь водоемов, то есть площадь, заселенную ондатрой. В угодьях, еще не заселенных грызуном, в полезную площадь включаются участки водоемов, имеющие запасы кормовой растительности и условия для гнездования.

В угодьях займищного типа, где ондатры устраивают хатки по всей территории, полезную площадь проще всего выявить путем облета угодий на самолете, мотодельтоплане или мотопараплане. С высоты в 200-250 м ондатровые хатки хорошо видны и, отметив на плане места, заселенные ондатрой, можно вычислить полезную площадь угодий. В тростниковых «россыпях», купачных тростниках и займищах в полезную площадь включают всю площадь зарослей, в которых имеются хатки ондатры, за исключением широких открытых плесов и участков, не имеющих хаток, площадь которых превышает 25 га (500x500 м).

В угодьях, где ондатра селится в основном в берегах и где хатки чаще являются дополнительными убежищами, полезная площадь определяется путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берегов на 50 м, то есть среднюю ширину полосы водоема, используемой ондатрой.

В реках и ручьях с шириной менее 50 м полезная площадь устанавливается путем перемножения длины заселенных ондатрой отрезков берега на среднюю ширину водотока. В реках, средняя ширина которых превышает 50 м, полезная площадь определяется перемножением длины заселенных ондатрой отрезков обоих берегов реки на 50 м, то есть среднюю ширину полосы, используемой ондатрой.

Основным условием существования ондатры в водоеме является наличие в нем кормовой растительности. Но не все участки угодий, имеющие достаточные запасы кормов, заселяются ондатрой. Охотовед при личном посещении водоемов выясняет, какие причины препятствуют заселению таких участков. Чаще всего этому мешает отсутствие мест для гнездования, недостаточная глубина воды у берегов, отсутствие свободного зеркала воды в тростниковых крепях и т. д. Выяснив факторы среды, препятствующие заселению ондатрой кормных участков водоема, и устранив их, можно увеличить полезную площадь водоема и поднять его общую продуктивность. Участки водоемов, занятые кормовой растительностью, но не заселенные грызуном, при хозяйственной оценке ондатровых угодий относятся к потенциально полезной площади. Выявление ее позволяет определить резервы хозяйства для дальнейшего увеличения численности зверька.

Размеры потенциально полезной площади определяются путем обследования и глазомерной съемки участков водоемов, занятых кормовой растительностью, с нанесением их на крупномасштабную карту водоема.

Учет размеров добычи, выхода ондатры с единицы площади и сопоставление их изменений с изменениями условий обитания позволит в дальнейшем выявить основные факторы среды, влияющие на состояние численности ондатры в данном водоеме.

Оценка качества среды обитания ондатры. При оценке качества местообитаний ондатры необходимо установить количество, местоположение и площади всех водоемов, имеющихся на территории хозяйства (района), и нанести их на карту (Ларин и др., 1966). Затем выясняют степень заселения водоемов ондатрой, определяя пригодность их для жизни грызуна, площадь и глубину водоемов, степень зарастания береговой и водной растительностью, гидрорежим, сроки ледостава и вскрытия, качество воды.

В.В. Ширяев (1979) осуществил попытку оценки ондатровых угодий с точки зрения пригодности для ондатроводства по характеру и степени извилистости береговой линии, которые определяют гнездовые и кормовые свойства угодий, а следовательно, и их фактическую и потенциальную емкость. Извилистость берега принято выражать «соотношением действительной длины береговой линии к длине окружности круга, площадь которого равна площади озера» (Данилов, 1947). Показатель извилистости в таком случае вычисляется из соотношения:

К = L / 2√πS,

где К – показатель извилистости;

L – длина береговой линии, π – 3,14;

S – площадь водоема.

Понятие показателя извилистости, предлагаемого Д.Н.Даниловым, идентично коэффициенту развития береговой линии, применявшемуся в озероведении. Однако в практике бонитировки водно-болотных угодий приходится сталкиваться не только с оценкой характера береговой линии замкнутых водоемов (озер, мелких водохранилищ, карьеров), но и оценивать извилистость береговой линии в водоемах линейного типа (реках, притоках, каналах).

Для угодий дельты р. Или В.В. Ширяев (1979) выделил 3 основных типа береговой линии, отличающихся своим характером и степенью изрезанности:

1. Прямой (П) - берег не имеет ни заливов, ни значительных выступов, переход от суши к водному зеркалу резкий. Островные участки или купачные образования редки или отсутствуют.

2. Изрезанный (И) - берег имеет значительное количество заливов и выступов. Вдоль коренного берега расположено значительное количество стоящих в воде купаков.

3. Береговые крепи (К) - коренному берегу предшествует широкая полоса купачных тростниковых зарослей. Заросли могут быть сплошными или в виде отдельно стоящих купаков. Изрезанность береговой линии максимальная.

В зависимости от размера водоема и особенностей береговой линии автор производил от 2 до 5 описаний берега на 1 км береговой кромки. На основании описаний составлял единую «формулу берега», характеризующую совокупность различных типов береговой линии в данном водоеме. Составные показатели этой формулы – процентные отношения различных типов береговой линии на 1 км берега водоема. Например, формула 7П1И2К означает, что 70% берега данного водоема – прямые, 10% - извилистые и 20% представлены купачными или сплошными крепями.

Материалы по характеру береговой линии различных водоемов, а также данные по хозяйственной продуктивности угодий стационара позволили установить, что продуктивность береговой полосы с купачными крепями колеблется в пределах 17-22 (17,7±1,6) зверьков, изрезанного берега - 7-12 (9,2±0,9), прямого – 1-5 (2,3±0,7) зверьков на 1 км (Ширяев, 1979).

В.В. Виноградов (1967) для поймы Волги предложил бонитировку водно-болотных угодий с оценкой в баллах от 0 (непригодные) и 1 (очень плохие) до 5 баллов (отличные). Основные показатели – кормовые условия, защитные и гнездовые; дополнительные – фактор беспокойства, условия промысла, биологическая и хозяйственная продуктивность.

Анализируя кормовые, защитные и гнездовые условия фильтрационных озер Келифского Узбоя (Никитин, 1988), рекомендуют следующую шкалу их бонитировки на основе ранее предложенной классификации водоемов (Корсаков, Смиренский, 1956).

Плохие угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают не более 3% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие, заболоченные или с песчаным грунтом. Жилые хатки ондатры и ее норы на таких водоемах в большинстве случаев не встречаются.

Посредственные угодья. Озера с барьерным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают 4-7% общей площади водоема. Берега на всем протяжении пологие. На отдельных участках центрального плеса имеются заросли погруженных растений. На 1 км полосы надводной растительности приходится 2-3 жилые хатки ондатры.

Удовлетворительные угодья. Озера с бордюрным типом зарастания. Тростниковые заросли занимают 8-10% общей площади водоема. Погруженная растительность располагается в виде узкой полосы с внутренней стороны центрального плеса. Береговая линия с отдельными обрывистыми участками. На 1 км полосы надводной растительности приходится 4-5 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии - 5-6 жилых нор.

Хорошие угодья. Озера с бордюрным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают 11-20% общей площади водоема. Центральный плес отличается развитием погруженных растений. Береговая линия характеризуется чередованием крутых и пологих участков. На 1 км полосы надводной растительности приходится 7-8 хаток ондатры, а на 1 км береговой линии - 8-10 жилых нор.

Отличные угодья. Озера со смешанным типом зарастания. Тростниково-рогозовые заросли занимают 21-40% общей площади водоема. Наряду с центральным имеется ряд локальных плесов, почти полностью занятых зарослями погруженных растений. Береговая линия на большей своей части представлена крутыми берегами, заросшими фреатофитами. На 1 км полосы надводной растительности насчитывается 9-10 жилых хаток, а на 1 км береговой линии 15-20 нор.

Бонитировка охотничьих угодий предусматривает учет различных параметров среды обитания животных, среди которых основными для околоводных видов являются кормность и защитность угодий, их гнездопригодность и характер гидрорежима водоемов (Околович, Корсаков, 1951; Корсаков, Смиренский, 1955; Асписов, 1955 и др.). Лимитирующим фактором, определяющим численность зверька, чаще всего выступает кормность угодий (Асписов, 1965).

В обычной природной обстановке далеко не все растительные ресурсы могут быть использованы животными. Необходимо определить фактический запас корма, то есть ту его часть, которая поедается ондатрой. Для этого надо знать доступность кормов, степень их использования и индекс полноценности (Зарипов и др., 1978).

Проблема доступности кормов наиболее остро проявляется в зимний период, когда часть кормовой площади может оказаться недоступной из-за промерзания. В начале зимы, когда начинается промерзание, ондатра питается на наибольшем удалении от своих основных хаток. По мере нарастания льда участки кормежки постепенно приближаются к хатке, а корма вокруг нее поедаются в последнюю очередь. На реках в большинстве случаев практически вся кормная площадь русла доступна ондатре и зимой.

Степень использования кормов может быть подразделена на степень их изъятия из угодий и степень поедания растений. Под первой понимается процент фитомассы макрофитов, которую использует ондатра при питании на освоенной ею территории. На каком-либо участке фитоценоза ондатра кормится до определенного времени, а затем переходит на соседний, более кормный участок. Это, например, имело место в рогозовых сообществах при снижении их проективного покрытия до 10-15%. Для возобновления водной растительности какая-то часть растений должна оставаться неповрежденной.

Растения используются животными не полностью. Например, у рогоза узколистного и ежеголовника поедаются молодые корневища с зачатками побегов и нижние бесхлорофильные части листьев и цветоносов, у стрелолиста обыкновенного, осок и погруженных гидрофитов в той или иной степени используется все растение. Этим определяется степень поедания растений. Она учитывает также и ту часть кормов, которая остается на кормовых столиках несъеденной и сгнивает. В целом изымаемые из угодий макрофиты используются ондатрой летом в среднем на 30%, зимой - на 50% (Зарипов и др., 1979).

Основной корм ондатры летом - надземные органы водных растений. Вместе с тем практически до конца июня, а затем примерно со второй декады августа (пора плодоношения многих воздушно-водных растений) в рационе ондатры присутствуют корневища макрофитов. Кроме того, за лето зверек поедает какое-то, обычно неучитываемое, количество береговых трав (Корсаков и др., 1979). Поэтому фактический запас кормов ондатры на вегетационный период состоит из суммы подземной и надземной фитомассы, при этом степень поедания ее ондатрой в это время составляет 30%.

Для подсчета запасов зимующих органов гидрофитов используются пересчетные коэффициенты (Смиренский, 1952; Корсаков, Смиренский, 1956; Гаевская, 1966; Гладышев, 1977), анализ которых показывает, что у большинства погруженных макрофитов биомасса корней и корневищ в среднем в^:4 раза, а с учетом массы зимующих побегов в 3 раза меньше летней надземной биомассы. Степень поедания зимних кормов ондатрой принимается за 50%.

Картирование водной растительности на реках позволяет определить интенсивность их зарастания (Папченков, 1979) и выявить районы с разной выраженностью этого процесса (Папченков, 1978, 1982). В пределах таких районов для Среднего Поволжья проведены подсчеты фактических запасов кормов и кормовой емкости водоемов, определена плотность семей ондатры на реках и озерах, оценена летняя и зимняя емкость в особях на 100 м береговой линии рек лесной и лесостепной зон. В лесной зоне Заволжья на 100 м береговой линии летом зафиксировано 5,8, а зимой всего 1,4 зверька, в Вятско-Камской провинции - соответственно 3,3 и 0,6 особи, в лесостепном Заволжье - 6,8-7,7 зверька на 100 м берега летом и 1,6-1,8 - зимой. Таким образом, на реках Среднего Поволжья хорошую обеспеченность кормами ондатра имеет в Верхне-Кокшагском, Вятско-Камском, Черемшанском, Соко-Кинельском и отчасти Самарском районах. Так как основная часть зарастающих рек приходится на лесостепное Заволжье в пределах Черемшанского и Соко-Кинельского районов, то именно на эту зону приходится основная часть потенциальной численности ондатры в речных руслах (Зарипов и др., 1979).

Сопоставляя летнюю и зимнюю кормовую емкость рек для зверька, следует отметить, уменьшение этих различий по направлению от лесной зоны к степи. Это связано с тем, что в растительности речных русел по мере продвижения на юг возрастает доля высокотравных гелофитов, подземная биомасса которых значительно больше надземной, а по направлению с юга на север - доля гидрофитов и низкотравных гелофитов, запасы корней и корневищ которых уступают запасам надземных побегов.

Как показывают расчеты, реки Среднего Поволжья могут обеспечить кормами без ущерба для их воспроизводства 378,4 тыс. ондатр летом и 241,2 тыс. зимой, при этом на малых реках возможно обитание лишь около 15% от этого числа животных.

По данным Р. 3. Зарипова и др. (1979), к осени 1977 г. на средних и малых реках Марийской, Татарской, Чувашской АССР и Ульяновской области обитало около 21 тыс. ондатр. Потенциальная же численность зверька, рассчитанная для этой территории, была равна 90,0 тыс. летом и 60,5 тыс. зимой, что, соответственно, в 4,3 и в 2,9 раза больше реально учтенной. Таким образом, ресурсы кормов на реках Среднего Поволжья позволяют обитать здесь примерно в 3 раза большему количеству ондатр, чем ее имеется в настоящее время.

По данным учетов ондатры в средних и малых реках на 100 м русла обитало 0,13 особи (0,04-0,25). Однако результаты определения кормовой емкости рек показали, что при наличии племенного поголовья в зависимости от эколого-географического района летом на 100 м реки может прокормиться от 3 (Вятско-Камский район) до 8 зверьков (Низменное Заволжье лесостепной провинции). Зимой емкость угодий значительно ниже, соответственно,0,6 и 1,8. Если принять во внимание, что численность норки на средних реках Низменного Заволжья достигает 1 особи на 1 км русла, то с учетом зимней емкости угодий трудно рассчитывать на высокую численность ондатры. Исключение могут составить участки, где в агрикультурном ландшафте для нужд мелиорации стоки рек будут зарегулированы стационарными плотинами. Наиболее перспективная группа водоемов – пойменные озера крупных рек и зоны подпора водохранилищ (Зарипов и др., 1979).

С учетом исследований цитированных выше авторов и наших данных мы предлагаем оценивать емкость угодий ондатры в различных регионах по следующей шкале факторов среды (табл. 37.

Таблица 37

Оценка качества водно-болотных местообитаний ондатры

Условия обитания	Оценка условий обитания, в баллах
	Отличные	Хорошие	Посредственные	Плохие	Очень плохие
Кормовые: водные растения околоводные доступность зимой животные корма	20	16	12	8	4
	Очень много	Много	Средне	Мало	Очень мало
	Очень много	Много	Средне	Мало	Очень мало
	Очень хорошая	Хорошая	Средняя	Плохая	Очень плохая
	Очень много	Много	Средне	Мало	Очень мало
Защитные: наличие норы наличие хатки	10	8	6	4	2
	Очень много	Много	Средне	Мало	Очень мало
	Очень много	Много	Средне	Мало	Очень мало
Гидрорежим: скорость течения глубина водоема обсыхание промерзаемость наводнения наледи	30	24	18	12	6
	Нет	Слабая	Средняя	Высокая	Оч. высокая
	1,5-2 м	1-1,5 м	0,8-1 м	0,5-0,8 м	0,4-0,5 м
	Нет	Слабое	Среднее	Сильное	Оч. сильное
	Нет	Слабая	Средняя	2/3 глубины	4/5 глубины
	Нет	Слабые	Средние	Сильные	Оч. сильные
	Нет	Слабые	Средние	Сильные	Оч. сильные
Соленость воды	5	4	3	2	1
	(0,1 г/л и более)	Солоноватая	Слабо соленая	Средне соленая	Соленая
Фактор беспокойства	5	4	3	2	1
	Отсутствует	Слабый	Средний	Сильный	Оч. сильный
Эпизоотии	5	4	3	2	1
	Нет	Слабые	Средние	Сильные	Оч. сильные
Извилистость берега	5	4	3	2	1
	Очень высокая	Высокая	Средняя	Слабая	Нет
Хищники	5	4	3	2	1
	Очень мало	Мало	Средне	Много	Очень много
Плодовитость	5	4	3	2	1
	3 выводка	2-3 выводка	2 выводка	1-2 выводка	1 выводок
Продуктивность (по табл. 35)	5	4	3	2	1
Всего баллов	95	76	57	38	19

Емкость ондатровых угодий может быть выражена конкретными величинами плотности населения зверьков (семей). Оценка емкости угодий на примере межбарханных озер Средней Азии приведена в таблице 38.

Таблица 38

Емкость среды обитания ондатры (число семей на 1 км берега) в межбарханных озерах Средней Азии

Качество угодий	Оценка в баллах	Число нор на 1 км берега (озера с погруженной растительностью)	Число семейных хаток на 1 км берега с тростниково-рогозовыми зарослями
Отличные	90	15-20 и более	9-10 и более
Хорошие	75	8-14	7-8
Посредственные	51	5-7	4-6
Плохие	36	2-4	2-3
Очень плохие	19	1 и менее	1 и менее

Современные потребности в ондатровых шкурках определяются изменчивой модой на этот мех. Экономическое состояние охотничьего хозяйства не позволяет эксплуатировать популяции с низкой плотностью населения ондатры. Рациональное использование имеющихся запасов и их воспроизводство возможно лишь при наличии оценок емкости среды обитания ондатры, которые складываются из многолетних сведений об основных факторах внешней среды, неблагоприятно влияющих на жизнедеятельность ондатры, и состояния эксплуатируемого поголовья (т.е. о численности, интенсивности размножения, составе поголовья и выходе молодняка), об условиях обитания ондатры в данном сезоне и в конкретных системах водоемов.

Емкость мест обитания вида является функцией окружающей среды и в различных районах обитания ондатры может существенно различаться. Соответственно, меняется перечень и сила влияния лимитирующих жизнедеятельность ондатры факторов, которые могут быть оценены предложенными балльными оценками, позволяющими интегрированно определить качество среды обитания и дать прогноз возможной плотности населения зверьков.

Аналогичный методический подход в оценке емкости среды обитания должен быть по охраняемым животным и по другим видам охотничьих зверей и птиц. По изложенной методологии исследования по оценке емкости среды выполнили сотрудники ВНИИОЗа им. проф.Б.М. Житкова (Машкин и др., 2013) по следующим видам охотничьих животных: заяц-беляк и заяц-русак, белка, сурки, ондатра, бобр, выхухоль, волк, лисица, енотовидная собака, бурый медведь, рысь, лесная куница, соболь, горностай, колонок, норка американская, барсук, выдра, росомаха, кабан косуля, лось, речные утки, серая ворона, серая куропатка, глухарь, рябчик, белая куропатка.