§ 2. Динамические показатели популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, про­текающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) вре­мени. Основными динамическими показателями (характери­стиками) популяций являются рождаемость, смертность и ско­рость роста популяций.

Рождаемость, или скорость рождаемости, — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим по­казателем — продукцией — суммой прироста массы всех осо­бей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определенный проме­жуток времени.

Смертность, или скорость смертности, — это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т. е. от количества особей, прибывших и убыв­ших в популяции в единицу времени. Увеличение численно­сти, прибыль зависит от количества отрожденных (рожден­ных за какой-то период времени) и иммигрировавших осо­бей, а уменьшение, убыль численности — от гибели (смерт­ности в широком смысле) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и эмиграции на численность влия­ют несущественно.

§ 3. Продолжительность жизни

Продолжительность жизни вида зависит от условий (фак­торов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность жизни — это такая продолжительность жизни, которая определяется только фи­зиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность жизни — это такая продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бакте­рий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т. е. от 10³ до 10" секунд. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бы­вают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя).

Смертность и рождаемость у организмов весьма сущест­венно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и ро­ждаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структу­ру продолжительности жизни. Такую информацию можно по­лучить с помощью таблиц выживания.

Таблицы выживания, или еще их называют «демографи­ческими таблицами», содержат сведения о характере распреде­ления смертности по возрастам. Демография изучает разме­щение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продол­жительности жизни человека. Таблицы выживания бывают ди­намические и статические.

Динамические таблицы строятся по данным прямых на­блюдений за жизнью когорты, т. е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни изучаемых ор­ганизмов, и регистрации возраста наступления смерти всех чле­нов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного на­блюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека — для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют дру­гие таблицы — статические.

Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт), можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста (табл. 3.1, Гиляров, 1990).

Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существен­ных изменений в смертности и рождаемости, то статические и динамические таблицы совпадают.

Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые (второе название) дожития, так как отражается зависимость количества доживших до определен­ного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.

Выделяют три типа основных кривых выживания (рис. 3.1), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.

Таблица 3.1 Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по КгеЬз, 1985) Возрастная группа	Количество человек в каждой возрастной группе	Число умерших в каждой возрастной группе	Смертность в расчете на 1000 человек
0-1	173 400	1 651	9,52
1-4	685 900	340	0,50
5-9	876 600	218	0,25
10-14	980 300	234	0,24
15-19	1 164 100	568	0,49
20-24	1 136 100	619	0,54
25-29	1 029 300	578	0,56
30-34	933 000	662	0,71
35-39	739 200	818	1,11
40-44	627 000	1 039	1,66
45-49	622 400	1 664	2,67
50-54	615 100	2 574	4,18
55-59	596 000	3 878	6,51
60-64	481 200	4 853	10,09
65-69	413 400	6 803	16,07
70-74	325 600	8 421	25,86
75-79	235 100	10 029	42,66
80-84	149 300	10 824	72,50
85 и больше	199 200	18 085	151,70

Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для на­секомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и назы­вают «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые вы­живания человека в развитых странах, а также некоторых круп­ных млекопитающих.

Кривая III типа — это случаи массовой гибели особей в на­чальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие ор­ганизмы, не заботящиеся о потомстве, выживают за счет ог­ромного числа личинок, икринок, семян и т. п.

Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят ли­чиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огром­ных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».

Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у ко­торых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертности не столь уж редкое явление среди организмов. Встречается оно среди рыб, пресмы­кающихся, птиц, многолетних травянистых растений.

Реальные кривые выживания часто представляют собой не­которую комбинацию указанных выше «основных типов». На­пример, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повы­шенной смертности сразу после рождения.