3. Гальмування умовних рефлексів

Для забезпечення пристосування і адекватної поведінки необхідними є не тільки здібність до вироблення нових умовних рефлексів і їх тривале збереження, але й можливість до усунення тих умовно-рефлекторних реакцій, необхідність в яких відсутня. Зникнення умовних рефлексів забезпечується процесами гальмування. За І.П.Павловим, розрізняють наступні форми кіркового гальмування: безумовне та умовне.

3.1. Безумовне гальмування.

Безумовне гальмування умовних рефлексів виникає відразу у відповідь на дію стороннього подразника, тобто є природженою, безумовною формою гальмування. Зумовлене воно здатністю нервових центрів в разі збудження активувати не лише збудливі, а й гальмівні нейрони. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамежним. Зовнішнє гальмування виникає під впливом нового подразника, що створює домінуюче вогнище збудження, формуючи орієнтовний рефлекс. Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає у тому, що, загальмовувавши поточну умовно-рефлекторну діяльність, воно дозволяє перемкнути організм на визначення значення та ступеня небезпеки нової дії.

Сторонній подразник, що здійснює гальмуючий вплив на перебіг умовних рефлексів, називається зовнішнім гальмом. При багатократному повторенні стороннього подразника орієнтовний рефлекс, що викликається, поступово зменшується, а потім зникає і вже не викликає гальмування умовних рефлексів. Такий зовнішній гальмуючий подразник називається гаснучим гальмом. Якщо ж сторонній подразник містить біологічно важливу інформацію, то він кожний раз викликає гальмування умовних рефлексів. Такий постійний подразник називається постійним гальмом.

Біологічне значення зовнішнього гальмування - забезпечення умов для важливішого в даний момент орієнтовного рефлексу, викликаного екстреним подразником, і створення умов для його термінової оцінки.

Позамежне гальмування виникає при надмірному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника, внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність кіркових клітин. Це гальмування має охоронне значення, оскільки

перешкоджає виснаженню нервових клітин. По своєму механізму воно нагадує явище «песимуму», яке було описано Н.Е.Введенським. Позамежне гальмування може викликатися дією не тільки дуже сильного подразника, але і дією невеликого по силі, але тривалого і одноманітного по характеру подразнення. Це подразнення, постійно діючи на одні і ті ж кіркові елементи, приводить їх до виснаження, а отже, супроводжується виникненням охоронного гальмування. Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у літніх людей.

3.2. Умовне гальмування (внутрішнє).

Воно виникає, якщо умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. Його називають внутрішнім, тому що воно формується в структурних компонентах умовного рефлексу. Умовне гальмування вимагає для вироблення визначеного часу. До цього виду гальмування відносяться: згасаюче, диференціювальне, умовне гальмо і запізнювальне.

Згасаюче гальмування розвивається в тих випадках, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним. При цьому умовна реакція поступово зникає. При першій дії умовного подразника без подальшого підкріплення умовна реакція виявляється як завжди. Наступна дія умовного подразника без підкріплення викликає орієнтовну реакцію, яка потім згасає. Поступово зникає і умовно-рефлекторна реакція.

Диференціювальне гальмування виробляється на подразники, близькі по характеристиці до умовного подразника. Цей вид гальмування лежить в основі розрізнення подразників. За допомогою цього гальмування зі схожих подразників виділяється той, який підкріплюватиметься безумовним подразником, тобто біологічно важливий для організму. Наприклад, на звук метронома з частотою 120 ударів за 1 хв у собаки виділяється слина. Якщо тепер цій тварині як подразник пред'явити звук метронома з частотою 60 ударів, але не підкріплювати його, то в перших дослідах цей подразник теж викликає відділення слини. Але через деякий час виникає диференціювання цих двох подразників і на звук з частотою 60 ударів слина виділятися перестає.

Умовне гальмо - це різновид диференціювального гальмування. Виникає в тому випадку, якщо позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація з умовного та індиферентного подразників не підкріплюється. Наприклад, умовний подразник світло підкріплюється безумовним подразником, а комбінація світло і дзвінок не підкріплюється. Спочатку ця комбінація викликає таку ж умовну відповідь, але надалі вона втрачає своє сигнальне значення і на неї умовна реакція виникати не буде, в той час, як на ізольований умовний подразник (світло) вона зберігається. Дзвінок же набуває значення гальмівного сигналу. Його підключення до будь-якого іншого умовного подразника загальмовує прояв умовного рефлексу.

Запізнювальне гальмування характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникає до дії безумовного подразника. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника і моментом підкріплення (до 2-3 хв) умовна реакція все більш і більш запізнюється і починає виникати безпосередньо перед пред'явленням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дії умовного подразника свідчить про вироблення запізнювального гальмування. оскільки період гальмування відповідає періоду запізнювання підкріплення.

Умовне гальмування дає можливість організму позбавитися великої кількості зайвих біологічно недоцільних реакцій. Внутрішнє гальмування (за П.К.Анохіним) є результатом боротьби двох потоків збуджень при їх виході на ефектори. При згасаючому гальмуванні, наприклад, харчового слиновидільного умовного рефлексу - це потік збуджень відповідної харчової реакції і потік збуджень, характерний для біологічно негативної реакції, що виникає за відсутності підкріплення. Сильніше домінуюче збудження реакції незадоволення гальмує менш сильне, харчове збудження.

4. Пам'ять

Пам'ять - одна з основних властивостей ЦНС, що виражається у здібності на короткий або тривалий час зберігати інформацію (відбитки, сліди) про події зовнішнього світу та реакції організму. Пам'ять складається з трьох взаємозв'язаних етапів: запам'ятовування, зберігання та відтворення інформації.

Розрізняють наступні види пам'яті: успадковану (генетичну) і набуту (індивідуальну), образну (яка відтворює образ об'єкту), емоційну (коли ситуація викликає емоції, характерні для подій, що відбувалися раніше), словесно-логічну (властиву тільки людині). За часом збереження інформації розрізняють: сенсорна (безпосередній відбиток сенсорній інформації), короткочасну і довготривалу пам'ять.

Інформація при необхідності може легко відтворюватися. Відтворення полягає у витяганні інформації з пам'яті. Відтворення, як і запам'ятовування, може бути довільним і мимовільним. Довільне відтворення, що полягає у відтворенні з довготривалої пам'яті раніше придбаній інформації, має вибірковий характер і є активним процесом, що вимагає включення уваги, а іноді і значних розумових зусиль.

Під забуванням розуміють неможливість відтворення набутої інформації, яка, проте, при визначених обставинах може відтворюватися.

Існують декілька теорій, які пояснюють фізіологічні механізми короткочасної пам'яті. Згідно теорії реверберації субстратом імпульсів, що зберігає поступаючи інформацію, є нейронна пастка, що утворюється з ланцюга нейронів, які забезпечують тривалу циркуляцію збудження по кільцевих зв'язках. Якщо імпульсація буде повторно поступати до тих же нейронів, то виникає закріплення слідів цих процесів у пам'яті. Відсутність повторної імпульсації або прихід гальмівного імпульсу до одного з нейронів ланцюжка приводить до припинення реверберації, тобто до забування.