Лекция № 4. Сукцессионные процессы, круговороты биогенных элементов и воды в биосфере.

Сукцессия. Экологическая сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) – развитие, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы. Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов.

Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница), хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним — зрелое сообщество. Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем.

В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

- антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью человека;

- катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими для экосистемы природными или антропогенными факторами;

- пирогенные, вызванные пожаром независимо от его причин;

- зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильным воздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате (субстрат – опорный экологический компонент, например, почва, грунт водоема, толща воды (для планктона), не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т.п. Одна из основных функций сукцессии такого рода – постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический режим и происходят прочие изменения местообитания.

Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т.п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т.е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии. Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики.

Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества.

Круговорот биогенных элементов. Продуценты, консументы, детритофаги и редуценты экосистемы, поглощая и выделяя различные вещества, взаимодействуют между собой четко и согласованно. Органические вещества и кислород, образуемые фотосинтезирующими растениями, – важнейшие продукты питания и дыхания консументов. В то же время выделяемые консументами CO₂ и минеральные вещества навоза и мочи являются биогенами, столь необходимыми продуцентам. Поэтому вещества в экосистемах совершают практически полный круговорот, попадая сначала в живые организмы, затем в абиотическую среду и вновь возвращаясь в живое. Это один из основных принципов функционирования экосистем: получение ресурсов и переработка отходов происходят в процессе круговорота всех элементов. К числу наиболее важных и распространенных биогенных элементов относятся кислород, углерод, азот, сера и фосфор.

Эвтрофикация водоемов – насыщение водоема биогенами, сопровождающееся ростом

Круговорот воды в природе. Круговорот воды – исключительно важное явление, ибо обеспечивает сушу пресной водой, которая все время возобновляется. Под воздействием солнечного тепла вода нагревается и испаряется с поверхности водоемов. Переносимые воздушными течениями пары воды затем конденсируются и выпадают в виде дождя и снега на сушу и поверхность водоемов.

Основная масса испарившейся воды, равная 4,5 × 10⁵ млрд т/г, выпадает на поверхность Мирового океана, так и не попав на континенты. Эта часть круговорота почему-то называется малой или океанической.

Океаны неодинаково активны во влагообороте. Много воды испаряется с поверхности Индийского океана, поскольку он преимущественно расположен в тропических и субтропических широтах. А в Тихом океане выпадают осадки, превышающие испарения с его поверхности.

Вынесенная на сушу часть испарившейся океанической влаги включается в круговорот воды на суше, где влага испаряется с поверхности всех водоемов — рек, озер, болот и т. д.

Воду испаряют и растения, откачивая ее корнями из грунта. Порой с поверхности суши, покрытой растительностью, воды может испаряться больше, чем с водной поверхности. Так, эвкалипт при благоприятных условиях испаряет воды до 150 л/сут, а береза в умеренной полосе – только 20 л/сут.

На суше вода неоднократно выпадает в виде осадков, образуя местные круговороты. Благодаря круговороту воды гидросфера является планетарной транспортной системой, которая перемещает продукты эрозии с более высоких на более низкие уровни и в конечном итоге с суши в океан и другие водоемы.

Вместе с нерастворимыми продуктами эрозии вода переносит растворенные вещества и органику. За миллиарды лет транспортная система гидросферы вынесла с суши в океан на каждый килограмм воды почти 0,6 кг разрушенных горных пород.

Гидросфера служит также планетарным аккумулятором неорганического и органического веществ, которые приносится в океан и другие водоемы реками, атмосферными потоками, а также образуются в самих водоемах.