- •1. Морфологические адаптационные изменения
- •1.1. Изменения размеров мышцы
- •1.1.1. Влияние группы мышц
- •1.1.2. Влияние пола
- •1.1.3. Влияние возраста
- •1.1.5. Избирательная гипертрофия
- •1.2. Гипертрофия мышечного волокна
- •1.2.1. Преимущественная гипертрофия мышечных волокон II типа
- •1.3.1. Возможный механизм миофибриллярной пролиферации
- •1.3. Миофибриллярный рост и пролиферация
- •1.3.2. Клетки — сателлиты
- •1.4 Гиперплазия
- •1.4.1 Исследования на животных
- •1.4.2. Исследования на человеке
- •1.5. Другие морфологические адаптации
- •1.5.1. Изменения в типе мышечных волокон и композиции тяжелых цепей миозина?
- •1.5.3. Сухожилия и соединительная ткань
- •2. Адаптация нервной системы
- •2.1. Непрямые доказательства нервной адаптации. Обучение и координация
- •2.1.1. Специфика тренировочной адаптации
- •2.1.2. Перекрестный тренировочный эффект
- •2.1.3. Представление о сокращении мышц
- •2.2. Изменения в активации мышц-агонистов?
- •2.2.1. Электромиография
- •2.2.2. Тетаническая стимуляция
- •2.2.3. Интерполированная техника вызванных сокращений
- •2.2.4. Динамическая активность мышц
- •2.3. Специфические механизмы мышечной адаптации
- •2.3.1. Частота импульсации
- •2.3.2. Синхронизация
- •2.3.3. Кортикальные адаптации
- •2.3.4. Спинальные рефлексы
- •2.3.5. Коактивация антагонистов
- •3. Заключение
2.3.1. Частота импульсации
Используя большой сетчатый электрод, Holtermann et al. [194] оценили изменения в средней частоте SEMG (поверхностной ЭМГ) после 9 тренировочных занятий со сгибателями спины. Они не нашли изменений в средней частоте, которая расценивается как мера рекрутирования ДЕ, [238] несмотря на 16%-ое увеличение силы. Техника записи внутримышечных потенциалов ЭМГ, позволяет точно исследовать частоту импульсации ДЕ (MUFF) у людей в естественных условиях. MUFF может быть намного выше в течение очень кратких периодов (первые три импульса) в начале максимального произвольного усилия (100–200Hz [200]), однако частота импульсации может значительно снизиться в момент генерации максимального уровня силы (20–30Hz) [236,237,239,240]. Любопытно, что при непроизвольной стимуляции отношение «сила-частота», наблюдаемое у ДЕ мышц человека, предполагает, что уровень их импульсации должен быть, по крайней мере, в 50 Гц, чтобы достигнуть максимального значения силы при тетаническом сокращении [241,242]. Взятое в изоляции, это могло бы подтвердить значительную способность к увеличениям, возможно до 2-кратного, в MUFF во время максимальных произвольных сокращений, способствуя увеличенной силе после тренировки. Однако, считается, что явления, такие как подобные резкому повышению силы на единичный стимул в начале тетанического сокращения [243] и вызванные потенциалы [244] могут вызвать большее производство силы на более низких частотах, чем ожидаемые. Начальная короткая, высокочастотная импульсация в 2–4 импульса в начале сокращения увеличивает последующее производство силы и известна как catch-like способность скелетной мышцы [243]. Twitch потенциалы также относятся к большему сократительному ответу на единственный пульс после деятельности мышц, что может облегчить тетанические сокращения на более низких частотах иннервации. Во время максимальной генерации силы MUFF, как находили, была выше в мышцах у пауэрлифтеров пожилого возраста по сравнению с нетренируемыми лицамnbsp;несмотря на их гипертрофию ( Направление мышечных волокон относительно соединительной ткани и сухожилия /pи соответствующего возраста (23,8 Гц против 19,1 Гц, соответственно) [245]. Два длительных по времени исследования нашли увеличение MUFF после HRST [174, 200]. Van Cursem et al. [200] нашли у тренируемых в течение 12 недель (60 учебных сессий) посредством быстрых, баллистических сокращений, более раннюю активацию ДЕ, экстра дублеты (дуплеты) и увеличенную MUFF в начале баллистических сокращений после тренировки. Возможно эта адаптация будет способствовать увеличению в скорости развития силы и ускорения во время быстрых динамических сокращений, однако эффект их влияния на уровень MUFF и силы в момент максимального медленного произвольного сокращения неизвестен. Patten et al. [174] не сообщил ни о каком эффекте влияния на MUFF после двух недель силовой тренировки. В этом исследовании самые большие изменения (в силе и MUFF) произошли между двумя основными тестами, возможно из-за незнакомой природы движения (отведение 5-го пальца), небольшого числа испытуемых и короткой продолжительности обучения.
