15. Экологическая зональность речных систем

Река течет в долине, в которой наиболее низкая часть русла составляет ложе реки (рисунок 3.3).

Углубление ложа, заполненное водой в меженный период, называется коренным руслом, или руслом. Часть дна ложа, скрытая под водой во время паводков, называется пойменным руслом, или поймой. В период межени пойменное русло пересыхает и находится выше уровня воды, называясь пойменной террасой. Надпойменная терраса – остатки геологических пород речных русел в далеком прошлом.Бровкой речной долины называется часть суши, совпадающая с верхней частью надпойменной террасы и выровненной водораздельной территорией (плакор).  ])  Реки разделяются на горные, которые характеризуются быстрым течением и узкими долинами, и равнинные – с замедленным течением и широкими террасированными долинами. Русло равнинных рек, как правило, извилистое или разделенное на рукава. У горных рек оно более спрямленное, с наличием водопадов и порогов, образующихся в результате завалов камнями и подмытыми деревьями [7].

В поперечном сечении реки от одного берега к другому выделяются зоны:

1. рипаль (прибрежная) – характеризуется наличием зарослей высших водных растений и населяющих их организмов; 

2. медиаль (средняя); 

3. стрежень (участок, характеризующийся наибольшей скоростью течения). 

16. 17. Относится к числу наиболее универсальных экологических факторов, т.к. в отличие от многих элементов среды является неустранимым фактором. Температура влияет на многие процессы в гидросфере. В водной среде она играет роль условного сигнала, воздействует на структуру живого, влияет на уровень метаболизма, условия дыхания, изменяет активность ферментов, скорость роста, темп воспроизводства популяций и др.

По отношению к температуре организмы бывают:

– эвритермные, обитающие в широком температурном диапазоне;

– стенотермные, существующие в узком температурном диапазоне. Они могут быть теплолюбивыми, или термофuльнымu и холодолюбивыми, или крuофuльнымu.

В природных водах температура колеблется от –7,75 °С (неко­торые сильно минерализованные озера) до 96,3 °С (горячие клю­чи). В Мировом океане диапазон встречаемых температур не пре­вышает 38 °С: от –2 до 36 °С.

Термический режим отдельных во­доемов определяется их географическим положением, глубиной, особенностями циркуляции водных масс и многими другими фак­торами. Поступление тепла в водоем зависит главным образом от проникновения солнечной радиации и контакта с более нагретой атмосферой. Известную роль играет также тепло осадков, берегов и то, которое образуется во время перехода воды из жидкого состояния в твердое. Охлаждение воды происходит в результате ис­парения, лучеиспускания, контакта с менее нагретыми слоями ат­мосферы и берегами, за счет поступления холодных осадков и поглощения тепла во время таяния льда.

Как пра­вило, с продвижением из низких широт в высокие водоемы стано­вятся более холодными и менее термостабильными, в самых высоких широтах ко­лебания температуры воды снова уменьшаются. В пределах одного водоема заметные изменения температуры прослеживаются на поверхности, с по­гружением в глубину температурные колебания выражены не столь сильно.

Летом поверхностный слой воды более теп­лый, чем глубинный, зимой – наоборот. Переход от более к менее нагретым слоям часто происходит не постепенно, а скачкообразно, и между ними образуется слой так называемого температурного скачка, илитермоклuн (рисунок 4.1).   Обычно слой температурного скачка располагается в морях на глубинах 15-100 м.

Различие в температу­ре слоев воды называется температурной дихотомие, а расслоение воды на теплые и холодные –температурной стратuфuкацuей. Различают прямую стратuфuка­цuю, когда более легкие теплые слои остаются на поверхности, располагаясь над тяжелыми холодными (летом), и об­ратную, когда в придонном слое более теплая вода (зимой), так как непосредственно подо льдом температура поверхностных вод меньше 4°С, и они в силу физико-химических свойств воды становятся более легкими. В большинстве озер летом и зимой наблюдается резко выраженная температурная дихотомия, в результате которой образуется стратификация и нарушается вертикальная циркуляция воды. Такой период застоя называетсястагнацией.

Весной холодная поверхностная вода нагревается до 4 °С, становится более плотной и погружается вглубь, снизу поднимается более теплая вода. При интенсивной вертикальной циркуляции водных масс происходит выравнивание температурных градиентов, на­зываемое гомотермией, когда температура во всей массе воды становится 4 °С (рисунок 4.2). Дальнейшее повышение температуры поверхностных вод приводит к тому, что они становятся менее плотными, остаются на поверхности, прогреваются все больше, и наблюдается температурная дихотомия. Наступает летняя стагнация. Осенью поверхностные воды постепенно охлаждаются до 4 °С, становятся более плотными и начинают опускаться вглубь. Процесс перемешивания приводит к осенней гомотермии. Далее поверхностные воды охлаждаются ниже 4 °С, становятся менее плотными и остаются на поверхности. Осеняя циркуляция заканчивается, в водоеме вновь наблюдается температурная дихотомия и наступает зимняя стагнация.В периоды стагнаций четко выделяются три слоя: верхний (эпилимнион) с наиболее резкими сезонными колебаниями температуры воды, средний (металимнионили термоклин), в котором происходит резкий скачок температур, и придонный (гиполимнион), в котором температура в течение года изменяется слабо. В периоды стагнаций в толще воды образуется дефицит кислорода – летом в придонной части, а зимой и в верхней, вследствие чего в зимний период нередко происходят заморы рыбы.

По термическим особенностям различают озера

1. Холодные мономикстные – с полной циркуляцией летом (полярные и субполярные озера). 

2. Димикстные – с полной циркуляцией осенью и весной (озера умеренных широт). 

3. Теплые мономикстные с полной циркуляцией зимой (субтропические озера). 

4. Олигомикстные – с редкими полными циркуляциями, не закономерно следующих друг за другом через разные промежутки времени (часть тропических озер). 

5. Теплые полимикстные – с частыми полными циркуляциями (часть тропических озер). 

6. Холодные полимикстные – с почти постоянной полной циркуляцией (тропические высокогорные озера).  В реках, в связи с высокой перемешиваемостью, температура меняется довольно быстро, и ее распределение сходно как по вертикали, так и поперек русла. 

18. Свет  Является обязательным условием существования автотрофных растений, для животных имеет преимущественно сигнальное значение. В отдельных случаях свет влияет на выработку витаминов, на окраску гидробионтов и др.

Основным источником света в воде является падающая на ее поверхность солнечная радиация. Некоторая часть световой энергии частично отражается поверхностью воды, остальная часть проникает в глубину, где поглощается и рассеивается молекулами воды, а также находящимися в ней частицами. При отвесном падении радиации она отра­жается на 2 %, с уменьшением угла падения до 30° – на 25 %, до 5° – на 40 %. Если гладкость водной поверхности наруша­ется (волнения), степень отражения падающей радиации заметно возрастает.

Параллельно поглощению света в толще воды происходит его рассеивание, т. е. отклонение лучей во все стороны от первоначаль­ного направления молекулами воды и другими частицами.

Лучи разных частей спектра поглощаются в воде неодинаково, вначале поглощаются красные лучи. С глубиной становится все темнее, и цвет воды становится вначале зеленым, затем голубым, синим и в конце – сине-фиолетовым, переходя в полный мрак.

В связи с угасанием солнечного света с продвижением в глубь водоемов в них различают 3 зоны. Верхняя зона, где освещенность, достаточная для обеспечения фотосинтеза растений, носит название эвфотической, далее простирается сумеречная, или дисфотическая, зона и еще глубже – афотuческая, куда дневной свет не прони­кает. 

19. Общая характеристика гидробиоценозов  Гидробиоценоз – биологическая система, включающая популяции разных видов растений, животных, микроорганизмов, которые населяют определенный участок водного объекта (водной толщи, дна и т.д.), то есть определенный биотоп (экотоп).

Термин «гидробиоценоз» отражает межпопуляционные взаимосвязи гидробионтов разных трофических уровней в условиях водной среды. В самом названии «гидробиоценоз» отражены две составляющие такой системы: «гидро» (водная среда), «биоценоз» (сообщество). В отличие от популяций, гидробиоценозы включают гидробионтов разных систематических групп. Они связаны между собой не только местообитанием, но и трофическими взаимоотношениями (рисунок 6.1).

Автотрофные организмы создают органическое вещество (первичную продукцию), которое становится источником питания для организмов других трофических уровней (гетеротрофных организмов, консументов). Среди последних выделяются первичные консументы – растительноядные животные и вторичные – хищники, потребляющие первичных консументов (рисунок 6.2). В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных (рисунок 6.3).

Гидробиоценоз может рассматриваться как живая надорганизменная биологическая система только в том случае, когда все ее элементы включаются в единую трофическую цепь круговорота вещества и энергии [7].

Для водных организмов среда их обитания является одновременно и их внутренней средой, из которой они получают кислород, биогенные элементы, и куда выделяют продукты жизнедеятельности (экзометаболиты).   20. Структура гидробиоценозов  В гидробиоценозе могут выделяться четко ограниченные локальные сообщества растений и животных. Они не являются доминирующими, но играют довольно заметную роль в функционировании гидробиоценоза.

Помимо доминантных и специфичных (характерных) видов растений и животных в составе гидробиоценозов встречаются виды, представленные немногочисленными особями. Они не определяют общей структуры биоценоза, но при некоторых изменениях условий среды могут играть важную роль в его биологическом разнообразии. Используя разные источники питания, такие немногочисленные организмы при определенных условиях могут значительно увеличивать свою численность и биомассу и даже занимать в биоценозе доминирующее положение [7].

Для водной среды характерна вертикальная структура гидробиоценозов. Она определяется, в первую очередь, экологическими условиями, типичными для отдельных зон водных объектов. Для пелагических зон определяющими факторами являются освещенность, температура, газовый режим, концентрация биогенных элементов, для больших глубин – гидростатическое давление, характер грунтов, динамика водных масс.

Гидробионты в экосистемах пребывают в постоянном контакте и объединены топическими и трофическими взаимоотношениями. Топические взаимоотношения обусловлены совместным обитанием разных популяций в одном биотопе и межвидовой конкуренцией за жизненное пространство, растворенный кислород и др.  Трофические связи формируют трофические цепи различного типа, по которым циркулируют потоки энергии. Каждый член трофической цепи выступает по отношению к предыдущим как хищник, а по отношению к последующим – как жертва.

Выделяются также два типа связей:

1. форические (миграционные); 

2. фабрические (использование организмами одного вида представителей другого или разрушенных частей их тела, например, раковин моллюсков, как субстрата для поселения). 

Отдельный тип межпопуляционных связей составляют антибиотические связи – выделение гидробионтами (синезелеными водорослями, ядовитыми рыбами) антибиотиков и токсических веществ, пагубно влияющих на других организмов. Это так называемое «химическое оружие» гидробионтов в борьбе за существование.

Распространенными типами связей в гидробиоценозах, как и в наземных экосистемах, являются хищничество, паразитизм, конкуренция, симбиоз и его различные типы: комменсализм, мутуализм и др.

Одной из форм взаимоотношений в гидробиоценозах является стимуляция – ускорение роста организмов одних популяций другими. Например, для нормального развития диатомовых водорослей необходим витамин В₁₂, выделяемый в процессе жизнедеятельности некоторыми бактериями.  21. Разнообразие гидробиоценозов  Гидробиоценозы, состоящие из автотрофных и гетеротрофных организмов, называются полночленными. Иногда встречаются водные экосистемы, в которых практически отсутствуют автотрофные организмы, а имеются лишь гетеротрофные. К таким неполночленным гидробиоценозам относятся биоценозы водоемов темных пещер, где не может происходить фотосинтез. В то же время здесь могут жить хемосинтезирующие бактерии, простейшие, другие беспозвоночные, которые питаются готовыми органическими веществами, поступающими извне – из фильтрационных вод [7].

В состав полночленных гидробиоценозов входят гидробионты различных систематических групп: микро- и макроводоросли, высшие водные растения, бактерии, беспозвоночные животные, рыбы.

Гидробиоценозы подразделяются на:  альгоценозы (сообщества водорослей);  фитоценозы (сообщества высших водных растений);  зооценозы (сообщества животных);  ихтиоценозы (сообщества рыб) и т.д.  По характеру биотопа среди гидробиоценозов выделяют:  гидробиоценозы толщи воды;  литоральной зоны;  песчаного грунта;  морские и др.  В зависимости от характера донных грунтов в континентальных водоемах различают биоценозы: песчаных грунтов (псаммофильные);  глинистых грунтов (аргилофильные);  каменистого дна (литофильные);  ила (пелофильные).